biologien af sirener

regelmæssige læsere vil vide, at salamandere er blevet dækket på Tet dyrepark ved flere lejligheder i fortiden, nogle gange i stor længde og rimelig dybde (se links nedenfor). I dag vil jeg genbruge et afsnit af tekst, der er vist her før, selvom det, du ser her, opdateres og forstærkes. Det drejer sig om en af de mærkeligste salamandergrupper af dem alle.

Ja, sirener (Sirenidae) er måske den mærkeligste af salamandere. Faktisk er de så mærkelige, at de til tider endda er blevet udelukket fra Caudata (salamander-gruppen) og sat på egen hånd som en ‘ny’ slags amfibiegruppe kaldet Trachystomata eller Meantes. Fuldt akvatiske og overfladisk ållignende (selvom de er i stand til at bevæge sig på land, når det er nødvendigt), er de neoteniske, mangler bækken og bagben, besidder ydre gæller, mangler øjenlåg, er dygtige til at grave i mudder og nå 95 cm i den største art.

sirener fra fortiden og ændringer i kropsstørrelse. Efter at have nævnt størrelse nåede den uddøde kridt-Paleocene sirene Habrosaurus 1,6 m, hvilket er enormt og skræmmende. Habrosaurus er faktisk så spektakulær, at jeg halvt forventede, at der skulle være nogle livsgenoprettelser af det online (der er to arter: H. prodilatus fra Campanian of Alberta og H. dilatus fra Maastrichtian og Paleocene i Vioming og Montana). Ak, det ser ikke ud til at være tilfældet, så jeg var nødt til at ty til at skabe dette…

det faktum, at Habrosaurus er så stor, rejser det uundgåelige spørgsmål om tendenser i kropsstørrelse: er sirener konsekvent blevet mindre siden kridtet? Bonett et al. (2013) undersøgte kropsstørrelsesvariation på tværs af sireneudvikling og afslørede et komplekst billede af ‘kropsstørrelsesblanding’. Store arter gav plads til mindre, der udviklede sig under Paleocen-Eocen termisk maksimum, men store arter udviklede sig igen senere. Interessant nok udviklede gigantiske sirener sig, da gigantiske sympatriske amphiumas allerede var til stede (for mere om amphiumas – en anden gruppe af store, ållignende, akvatiske salamandere-se nedenstående links).

næb og tænder. Seksuel dimorfisme er åbenlyst i mindst nogle levende sirenearter: hannerne er generelt større og har forholdsmæssigt større hoveder (Reinhard et al. 2013), en ikke-triviel kendsgerning, der synes at være vigtig som sirenereproduktion (læs videre). En af de største overraskelser ved gruppen er, at de har en liderlig næb og fortove af tænder på ganen. Næbbet danner en bred platform inde i kæberne, og kæbeforbindelsen forskydes ventralt i forhold til resten af kraniet. Alle disse funktioner er tilpasninger til knusning, og feltundersøgelser viser, at sirener lever meget af gastropoder og toskallede… selvom de også spiser andre ting, som læses videre…

sirener er i modsætning til de fleste salamandere, idet deres tænder (normalt) ikke er pedicellate: det vil sige, at deres tænder ikke er forbundet med kæbeknoglerne ved hjælp af en fleksibel pedikel ved tandens base. Salamandere starter deres liv som larver uden pedicellate tænder og udvikler normalt tilstanden, når de modnes, så mangel på pedicelly ses som en neoten tilstand. Proteider (mudpuppies og olms) mangler også pedicellate tænder som voksne, ligesom de uddøde batrachosauroidider og Jurassic salamanders Kokartus og Beiyanerpeton. Det faktum, at visse tidlige salamandere (inklusive stammemedlemmer i gruppen) mangler pedicellat tænder synes at udfordre hypotesen om, at pedicelly er en synapomorfi af Lissamphia og en primitiv, arvet karakter for salamandere (Gao & Shubin 2012).

bejlen, parringen, redenbygningen og redenbeskyttelsen. Indtil for nylig var der meget lidt kendt om sirenbiologi og adfærd – vi ved stadig ikke så meget, men nylige undersøgelser har kastet lys over flere aspekter af sirenebiologi. Præcis hvordan sirener reproducerer har længe været kilden til en vis uenighed, og det skyldes mest, at deres biologi virker modstridende. Jeg er nødt til at minde dig om at begynde med, at salamandere fra mange grupper praktiserer intern befrugtning via produktion af en specialiseret sædkapsel – kaldet en spermatofor – der afhentes (cloacally selvfølgelig) og absorberes af kvinden. En kvindelig sirene siges at lægge sin ægkobling over en periode på et par dage (snarere end alt på en gang), et system, der tydeligvis får det til at se ud som om æggene er blevet befrugtet internt, og ergo, at spermatoforer produceres af mænd. Den mandlige sirene cloaca mangler dog alle de strukturer, der kræves til spermatoforproduktion, så… hvad giver?

Reinhard et al. (2013) studerede Siren reproduktiv adfærd i laboratoriet. En masse pæne ting skete. Hannerne blev observeret ved at bygge rede: de valgte et beskyttet sted, plukkede mos og trak det derefter til redenområdet. Andre personer blev opfordret til at holde sig væk fra reden ved at bide. Ideen om en redenbygningssalamander kan virke underlig, men det er ikke helt radikalt, da vi længe har vidst, at andre akvatiske salamandere (som Asiatiske gigantiske salamandere og hellbenders) konstruerer, vedligeholder og beskytter avlshuller.

komme videre, frieri fandt sted inden for reden, den mandlige og kvindelige hengiver sig til ritualiseret adfærd, der involverer cirkling, forfølgelse, flank gnidning, hale bølgning og hoved gnidning. Dette fortsatte i cirka 2 timer og kulminerede til sidst med, at hunnen vendte sig om på ryggen og udleder cirka 120-130 små æg i redenunderlaget (en mos). Hanen vendte derefter også om og befrugtede æggene. Så dette beviser det: sirener udøver faktisk ekstern befrugtning (Reinhard et al. 2013). Kvinden forlod derefter, og hanen blev for at beskytte reden. Han kørte indtrængende individer væk, pustede æggene med halen, flyttede ofte ægmassen og holdt redenområdet rent. Når æggene klækkede (efter ca.en måned), forsvarede hanen larverne, selvom både hanen og larverne forlod reden lejlighedsvis, før de vendte tilbage til det. Denne baby-vagt fortsatte i omkring en uge efter udklækning.

seksuel dimorfisme forklaret? Det ser ud til, at denne redenbeskyttelse og babybeskyttelse er knyttet til den seksuelle dimorfisme, der er nævnt tidligere. Typisk i salamandere er det hunnerne, der er større, men hvad der synes sandsynligt for sirener er, at mandlig størrelse har udviklet sig i takt med redenbeskyttelse (Reinhard et al. 2013). Mærkeligt nok er dette ikke tilfældet i andre salamandere, hvor mænd er redenbeskyttere (asiatiske gigantiske salamandere og hellbenders). Måske er sirener forskellige, idet deres ekstremt høje befolkningstæthed betyder, at intraspecifik rovdyr på æg og larver skal modvirkes på en mere proaktiv måde – sirener er overraskende rigelige på nogle lokaliteter, der er mere end to individer for hver kvadratmeter i nogle ideelle levesteder.

Siren diæt og fodringsøkologi er også bemærkelsesværdig: de er tilsyneladende delvist planteædende, indtager lejlighedsvis Karplanter og alger. De har forstørrede baggødder, der kan huse symbiotiske mikrober (Pryor et al. 2006). Jeg har tidligere skrevet om sirene herbivory, og der har ofte været en smule skepsis over det – når alt kommer til alt er akvatiske salamandere af mange slags kendt for at indtage plantedele lejlighedsvis, tilsyneladende ved en fejltagelse, så er vi virkelig sikre på, at ‘herbivory’ rapporteret for sirener er forsætlig og vigtig?

Hill et al. (2015) for nylig se specifikt på dette emne og bekræftede, at fakultativ planteæder i sirener er reel, bevidst, veldokumenteret (omend undertiden fejlagtigt) og sandsynligvis til stede i hele gruppen. De indspillede fangne sirener, der ofte spiste kogt salat og fik fotos af dem, der gjorde det. Dette gør naturligvis sirener unikke blandt kaudater. Mens vi er her, husk at der også er plantespisende frøer.

et par andre ting om sirener er også usædvanlige. De kan overleve udtørring ved at danne en slags slimkokon i mudderet, en vane svarende til den, der er bedre kendt for lungefisk. Åh ja, og de udsender en yelping støj, når de greb (Halliday & Verrell 1986).

for tidligere dækning af salamandere, se…

• Spiky-frilled, lek-avl amfibiske salamandere … eller’Salamander’
• Coprophagy og girafhalsprogrammet: mere om plethodontider
• da salamandere invaderede den Dinariske Karst: konvergens, historie og genopfindelse af den troglobitiske olm
• USA giver stadig masser af nye eksisterende tetrapodarter
• Amphiumas: gigantisme, udvidet forældrepleje og freaky morfologi i en gruppe ållignende salamandere
• tæt på Andrias, på trods af lugten og tænderne
• liv og tider for den vilde Aksolotl
• 33% af mit lands nyheder
• salamandernes fantastiske verden

refs- –

bonett, R. M., Trujano-Alvares, A. L., Vilhelm, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografi og kropsstørrelse blanding af akvatiske salamandersamfund på et skiftende tilflugtssted. Arbejdet i Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Sen Jurassic salamandroid fra vestlige Liaoning, Kina. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamandre og salamandre. I Halliday, T. & Adler, A. (eds) verdens dyr: krybdyr og padder. The Leisure Circle (Det Forenede Kongerige), s.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabil, J. L. 2015. Direkte observation og gennemgang af planteædere i Sirenidae (Amphibia: Caudata). Sydøstlige Naturforsker 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Tysk, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinal gæring i større sirener (Sirene lacertina). Tidsskrift for herpetologi 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Ekstern befrugtning og faderlig pleje i den paedomorfe salamander Sirene intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). 253, 1-5.