evoluce jako oportunista

evoluce je plná příkladů oportunismu. Hostitelé napaden viry našel nové využití genetického materiálu agenti onemocnění zanechal; metabolické enzymy nějak přišel lámat světelné paprsky do oční čočky; savci využil švy mezi kostí lebky, aby pomohl své mladé projít porodními cestami, a v podpisu například, peří se objevil v fosílie, než předchůdci moderních ptáků vzal do nebe.

v takových případech si evoluce vystačila tím, že kooptovala existující vlastnost pro nové použití, když nastaly správné okolnosti. Tyto instance nabízejí poučení, že současné použití znaku ne vždy vysvětluje jeho původ.

v roce 1982 dali Stephen Jay Gould a Elisabeth Vrba tomuto jevu jméno: exaptace. Jak to popsali, exaptace je protějškem známějšího konceptu adaptace. Zatímco exaptace jsou rysy, které byly získány pro nová použití, adaptace byly formovány přirozeným výběrem pro jejich současnou funkci, napsali.

pořadí a uspořádání kostí v čtyři končetiny suchozemských zvířat jsou exaptation pro chůzi na zemi, protože tyto končetiny původně vyvinul pro navigaci vody; naopak, změny tvaru kostí a svaloviny jsou úpravy, Gould a Vrba napsal.

koncept byl kontroverzní, protože poprvé vznikla, a to především proto, že bylo tak obtížné rozlišit mezi silami exaptation a adaptace v historickém kontextu evoluce. Až donedávna byly důkazy o kooptaci vlastností omezeny na případové studie, jako je vývoj peří. Ale příklady z morfologické, behaviorální a stále více molekulární říše vedly někteří biologové podezření, že tento jev může hrát mnohem víc značnou roli v evoluci, než je obecně oceňována.

nová studie V přírodě nabízí to, co může být prvním pokusem komplexně identifikovat potenciální exaptace. Výsledky studie, která se zaměřila na metabolismus, doplnit neoficiální příklady a přijmout první krok směrem k vyčíslení exaptation příspěvek, alespoň v rámci tohoto systému, řekl, že vědci nejsou zapojeny do práce.

Vědci použili výpočetní modelování k vytvoření randomizované metabolické systémy naladěn na použití jednoho druhu paliva, které, ukázali, mají často latentní potenciál k využití jiných paliv, které nikdy předtím spotřebované. Hypotetický organismus zbavený svého obvyklého zdroje potravy tak mohl zvládnout v pohodě druhé, zcela nové palivo. V tomto scénáři tato schopnost měnit paliva vede k exaptaci.

„myslím, že je stále více jasné, že exaptation je velmi důležité ve vývoji biologicky důležitých procesů,“ řekl Joe Thornton, molekulární evoluční biolog na University of Chicago a University of Oregon, který nebyl zapojen do studie. „Tam je nyní rostoucí množství důkazů naznačuje, skutečný význam těchto procesů, které Gould a Vrba mířil.“

hledání skrytého potenciálu

identifikace exaptace vyžaduje ohlédnutí za historií, což není snadné dělat s většinou biologických vlastností. Andreas Wagner a Aditya Barve z Curyšské univerzity se tomuto problému vyhnuli simulací evoluce a testováním výsledků. Zaměřili se na metabolismus, pomocí výpočetní reprezentace sítí reakcí, které organismy používají k rozpadu potravy a produkci molekul nezbytných pro přežití a růst.

chtěli vědět: Pokud by byla síť přizpůsobena pro použití konkrétního zdroje uhlíku, jako je glukóza, mohla by také použít jiné zdroje uhlíku, jako je adenosin nebo acetát?

protože studie tohoto rozsahu není proveditelná pomocí skutečných organismů, Barve a Wagner začali s modelem 1,397-reakční sítě používané bakterií E. coli. Od tohoto výchozího bodu se snažili vyvinout síť tím, že vyměnili reakci ze sítě E.coli a nahradili ji náhodně vybranou reakcí ze skupiny známých metabolických reakcí. (Ačkoli věda v přírodě nezdokumentovala každou metabolickou reakci, metabolismus je relativně dobře pochopen a je s ním snadnější pracovat a univerzálnější než jiné systémy.)

nastavili pro tuto výměnu jeden požadavek: síť musí zůstat schopna používat glukózu. Tento požadavek sloužil jako záskok pro přirozený výběr, a odfiltroval nefunkční swapy.

Barve a Wagner vyrábí 500 nových metabolických sítí, každý výsledek 5000 swapy. Poté každý z nich vyhodnotili a zeptali se, zda by mohl kromě glukózy metabolizovat některý z 49 dalších zdrojů uhlíku. Ukázalo se, že 96 procent sítí může využívat více zdrojů uhlíku. Průměrná síť by jich mohla využít téměř pět. Jinými slovy, jedna adaptace (životaschopnost na glukóze) byla doprovázena vícenásobnými potenciálními exaptacemi.

výsledky nebyly omezeny na sítě řízené glukózou. Wagner a Barve experiment zopakovali, výběr pro schopnost používat každou z dalších 49 molekul zdroje uhlíku, a zjistili, že většina těchto náhodně vytvořených sítí by mohla fungovat na více zdrojích uhlíku.

také zjistili, že tuto flexibilitu nelze snadno vysvětlit takzvanou metabolickou blízkostí mezi zdroji uhlíku. Jinými slovy, síť, která by mohla používat glukózu, nebyla spolehlivě předisponována k tomu, aby mohla používat molekulu, která by mohla být snadno vyrobena z glukózy. „Pokud by to bylo jediné vysvětlení výskytu exaptace, nebylo by to zajímavé,“ řekla Wagnerová. „Byl by to nezbytný důsledek toho, jak biochemie funguje.“

Místo toho, složitost sítě se objevil určit jeho flexibilita; více reakcí v síti, tím větší je jeho potenciál pro exaptation. „Mnoho z toho, co organismy dělají, by mohlo být ve skutečnosti vytvořeno mnohem jednodušším způsobem,“ řekl Wagner. „Tento výsledek naznačuje, že tato složitost může mít důležité vedlejší produkty, jmenovitě vlastnosti, které jsou potenciálně prospěšné.“

kromě metabolismu

je čočka oka Plná proteinů nazývaných krystaliny, které lámou světelné paprsky a zaostřují je na sítnici. Zdá se, že krystaliny byly vypůjčeny z jiných, nesouvisejících pracovních míst. Například, alphaB-crystallin se nachází v centru a jinde, kde chrání jiné proteiny pod tlakem, řekl, že je joram Piatigorsky, emeritní vědec z Národní Oční Institut National Institutes of Health. Jiné krystaliny mohou katalyzovat metabolické reakce, řekl.

Barveova a Wagnerova práce přispívá k rostoucímu počtu příkladů exaptace na molekulární úrovni. Thornton například studoval vývoj hormonů a jejich receptorů, které do sebe zapadají jako zámek a klíč. Za správných okolností, zjistil, jedna polovina partnerství může být kooptována, aby vznikla nová hormonální receptorová soustava.

před jedenatřiceti lety Gould a Vrba navrhli, že opakující se sekvence DNA známé jako transpozony, které pocházejí z virů, nemusí zpočátku sloužit žádné přímé funkci,ale mohou být později použity k velké výhodě. Od té doby výzkum ukázal, že transpozony hrály důležitou roli ve vývoji těhotenství. „Pocházejí z virů,ale mohou být využity pro něco, pro co nejsou postaveny,“ řekl Günter Wagner, evoluční biolog na Yale University a bývalý doktorský poradce Andrease Wagnera. Ti dva spolu nesouvisí.

posunutí rovnováhy

studie metabolismu naznačuje, že zdravá část nových vlastností začíná jako exaptace. Ve skutečnosti, poměr se tímto způsobem silně zkresluje; sítě vybrané pro jednu vlastnost, životaschopnost na glukózu, měla v průměru téměř pět non-adaptivní rysy, které by mohly potenciálně čerpat. Barve a Wagner tvrdí, že by to mělo podnítit přehodnocení předpokladů o původu prospěšných vlastností.

Wagner vysvětlil tím, že poskytuje scénář: Představte si, že mikrobiolog izolátů nové bakterie a zjistí, že bakterie je životaschopný na poměrně častým zdrojem uhlíku. „Takže reflexivně by tento mikrobiolog řekl: No, bakterie je životaschopná na tomto zdroji uhlíku, protože to je adaptace, pomohla bakterii přežít v minulosti,“ řekl Wagner. „Ale naše pozorování říkají, že to nemusí být nutně pravda. Možná je to jen jedna z vedlejších vlastností produktu.“

„pokud to, co najdeme, platí obecně, bude velmi obtížné rozlišit rysy, které jsou adaptacemi, od vlastností, které nejsou adaptacemi,“ řekl Wagner.

ještě před touto studií bylo obtížné oddělit dva pojmy-adaptace versus exaptace (čerpané z neadaptivních znaků nebo vlastností přizpůsobených pro jiný účel). Gould a Vrba uznali, že jeden může vést k druhému a že každá složitá funkce obsahuje obojí.

jiní však říkají, že není možné odlišit adaptaci od exaptace, čímž Gould a Vrba definují exaptaci nadbytečnou. „Nikdy nebylo navrženo nic pro to, k čemu se v současné době používá,“ řekl Greger Larson, evoluční biolog na Durhamské univerzitě. On a jeho kolegové identifikovat pokles ve využívání exaptation relativní adaptace, v evoluční biologii, literatuře a vinu trend na nedostatek jasného rozlišování; navrhují nově definuje termín.

temnost minulých výběrových tlaků způsobuje, že je náročné říci, že jakákoli vlastnost byla někdy skutečně adaptivní. Křídla ptáků a netopýrů lze nazvat exaptacemi zbraní; strukturální změny, které následovaly, však nelze nazvat adaptacemi, protože „mluvíte o historickém incidentu; není to něco, co můžete vyzkoušet, “ řekl Mark Norell, paleontolog obratlovců z Amerického přírodovědného muzea, který studoval u vrby.

Nicméně, někteří namítají, že exaptation a adaptace jsou opravdu jedinečné, smysluplné jevy, i když rozdíl může být jemné. „Ve skutečnosti je (prakticky) všechno modifikací nějaké předchozí podoby,“ napsal Thornton v e-mailu. „Ale o to nejde.“Určujícím faktorem, řekl on a další, je působení přirozeného výběru.

Thornton nabídl dva příklady: Pokud nové mutace umožňují enzymu detoxikovat pesticid přítomný v životním prostředí, je detoxikační aktivita adaptací; to znamená, že se objevil v důsledku přirozeného výběru. Na druhou stranu, pokud hormon, jednou na starosti regulaci jednoho procesu je kooptován regulovat druhý proces, který je exaptation, protože hormon se nevyvíjel podle přirozeného výběru, k regulaci druhý proces.

síla Barve a Wagner je teoretický přístup byl, že oni by určitě mohl prokázat potenciál pro exaptation mimo jakékoli historické souvislosti. Náhodným sestavením metabolických sítí se jim podařilo vyhnout se evolučnímu zavazadlu, které by doprovázelo skutečné mikroby. Aby však mohli skutečně posoudit roli exaptace v evoluci, budou muset ověřit své výsledky v živých organismech. To je to, co doufají, že budou dělat dál, i když přesně to, jak se uvidí. „Stále se na to snažíme přijít,“ řekl Wagner. „Je to opravdu těžký problém.“

tento článek byl přetištěn dne ScientificAmerican.com.