Hmyzožravec
MORFOLOGIE ZUBŮ A STRAVĚ—MOHOU BÝT SPOLEHLIVĚ KORELACI?
pokusy o korelaci morfologie zubů s dietou byly četné. Podrobné informace o dietách primátů jsou však řídké a často zaznamenávají pouze krátká, krátkodobá pozorování. Bylo by nutné získat několikaleté celoroční údaje se záznamy o sezónních změnách v delších časových obdobích pro mnoho populací primátů, aby bylo možné přesně srovnávat morfologii zubů a konkrétní stravu. Například, rodu Hapalemur má vysoce specializované stravy; druhy z této skupiny se živí téměř výhradně na bambusu, a přesto mají téměř shodné morfologie zubů s rodu Eulemur, lemuři, že nikdy se živí bambusem. Důkladné, dlouhodobé srovnávací studie tří sympatrické Hapalemur skupin druhů (H. griseus, H. aureus a H. simus) dokumenty, které všechny tři druhy spoléhat na obří bambus Cathariostachys madagasgariensis jako zdroj potravy, který obsahuje jedovatý kyanid. Do jejich stravy se přidává omezené množství trávy (rodina Poaceae). Všechny tři druhy Hapalemur se živí různými částmi bambusu a mění své preference podle ročního období, což má za následek rozdělení výklenků mezi nimi (Tan, 1999). Naproti tomu druhy Eulemur mají velmi pestrou stravu; nejedí ani nemohou trávit toxický bambus.
Termíny jako „hmyzožravec,“ „folivore,“ nebo „frugivore“ jsou vágní: hmyz, listí a ovoce nejsou jednotné textur a konzistencí, a proto tyto tolik používané kategorie nejsou vůbec přesné. Všichni víme, že textury ovoce, jako jsou banány, jahody, hrušky, jablka a ananas—li jmenovat jen několik plodů, které jsou běžně konzumovány lidmi—nemusíte sdílet jednu texturu. Ani listy nebo hmyz nemají konzistenci složení. Tak, příliš, houby, motýli, můry, housenky, ploštice a brouci mají různé morfologii a hustoty jako potraviny (viz také Lucas a Teaford, 1994; Lucas, 2005). Do jisté míry je možné předpokládat s velkou opatrností, že některé žvýkací zubní morfologii udělal vyvíjet v reakci na specializované dietní návyky. Korelace jako je lopatka ve tvaru dláta-mírně incisors1 s konzumací měkkých potravin položky, chocholatý stoličky s krájení tvrdých potravin, nebo ploché a nízké vrcholky stoličky s křupavý potravin je obtížné, aby se dokument v dochovaných primátů. Například nyní víme, že poloopice procumbent kartáčkem není používán výhradně pro sociální grooming činnosti, ale je také zapojen v nabírání sap a žvýkačky pro potraviny (viz také Martin, 1990).
velikost těla a strava jsou do určité míry vzájemně korelovány. Zvířata, včetně primátů se specializovanou rostlinnou stravou, jsou často větší než příbuzná zvířata, která ve své nabídce obsahují živočišné bílkoviny. Různé potraviny poskytují různé množství energie a nejsou to jen zuby zvířete, ale celý trávicí trakt (např. slinné žlázy, střevní oblast a trávicí bakterie), které mají důležité rozdíly týkající se příjmu potravy a trávení. Menší zvířata obvykle vyžadují energeticky účinnější potraviny s vysokým obsahem bílkovin (jako je hmyz) než větší zvířata.
následuje přehled, který poskytuje příklad toho, jak věda postupuje a jak nově získané znalosti mění vědecký vhled. Kay (1975) dokumentoval korelaci mezi dietami primátů, tělesnou hmotností a molární morfologií. Uvedl v článku o funkčních adaptací primátů stoličky, že „celková částka pro přípravu potravin, jako dovodit z opatření, stříhání, drcení a mletí design stoličky je trvale vyšší u primátů, které se specializují na diety listí nebo hmyz, než je tomu u primátů frugivores stejné velikosti těla. Bylo prokázáno, že primáti, které se specializují na list jí nepřekrývají v absolutní velikost těla s těmi, které se specializují na hmyz jíst“ (str. 122). Kay dospěl k závěru: „je tedy možné z kombinovaných údajů o tělesné hmotnosti a zubních rozměrech zcela oddělit specializované plodožravce, hmyzožravce a jedlíky listů.“
v té době tato zjištění vycházela a byl to Gingerich (1980), kdo v kayově objevu zjistil „pravidlo“ pro primáty. Gingerich (str. 128) uvedl, že „Kay (1975) ukázal, že hmyzožraví a olivorní primáti se liší velikostí těla, přičemž první z nich je obvykle menší než 500 g a druhý větší než 500 g tělesné hmotnosti. Tato prahová hodnota velikosti přibližně 500 g může být vhodně nazývána „kayovým prahem“.“Gingerich nadále uplatňoval toto „pravidlo“ na taxony fosilních primátů, stejně jako ostatní.
Kayův práh předefinoval Fleagle (1988, str. 236) jako tělesná hmotnost (přibližně 500 g), která je zhruba horní hranicí velikosti převážně hmyzožravých primátů a dolní hranicí velikosti převážně listnatých primátů.
Fleagle tak dal Kayův práh do říše učebnicových znalostí,které se nyní učí studentům všude.
V roce 1990, Conroy opatrně diskutovány Kay je práh, s tím, že obecně platí, že těžší druhů primátů lze očekávat, že jíst méně kvalitní, více široce dostupné, a více těžko stravitelné potraviny, než menší druhy, které by se jíst, vyšší-kvalitní, těžší získat, a více snadno stravitelné položek potravin. Do této doby bylo mnohem více známo o složitosti stravy primátů než před 15 lety. Conroy (s. 34) předefinoval Kategorie stravy primátů následovně:
Různých částí zvířat, obratlovců a bezobratlých
Reprodukční části rostlin (květy, pupeny, plody, nektar a jiné pryskyřice)
Konstrukční části rostlin (listy, stonky, kůra, a dalších rostlinných materiálů, které obsahují vysoký podíl strukturálních sacharidů jako celulóza)
Conroy pokračoval říkat, „Richard Kay a jeho kolegové z Duke University k závěru, že primáti s hmotností více než přibližně 350 g jsou obvykle nejsou primárně hmyzožravý (to znamená, že hmyz by poskytnout ne více než zlomek jejich energetické potřeby), a to by bylo obtížné udržet pro primáta vážícího méně než 500 g, což je vymezovací bod, který se stal známým jako Kayův práh.“
nyní víme, že to je docela obtížné určit stravy primátů dostatečně postavit přesvědčivý definice jako „frugivore,“ „folivore,“ nebo „hmyzožravec“ (viz také Kapitola 9, která obsahuje část týkající se zažívacího traktu a dieta). Většina živých primátů má smíšenou stravu, která se mění nejen mezi populacemi stejného druhu, ale také během ročních období. Definovat, jaký druh příjmu ovoce představuje skutečně plodnou stravu, je obtížné; různé plody mají různý obsah vlákniny, různé stupně zralosti a tím i různou houževnatost. Totéž platí pro listy, které mohou být měkké, když jsou nově vyvinuté nebo těžké a plné vlákniny; je to stejně tak pro hmyz, jehož larvy jsou často měkké a žvýkací, zatímco jejich imago může být velmi těžké. Hmyzožravé, frugivorous, a olivorous jsou proto košové výrazy pro proměnlivé kategorie potravin. Víme také, že nártouni budou pravděpodobně jediným primátem s malým tělem, který má povinnou stravu živočišných bílkovin. Přesto i nártouni ne žít z hmyzu sám; oni také se živí malé ještěrky, žáby, ptáci, netopýři a hadi—sotva kombinace potravin, které by se dalo nazvat „hmyzožravec.“
to Znamená, že pravidlo Kay je prahová hodnota týkající se primátů, které váží méně než 500 g, pokud je to nezbytně použita, zdá se, že pouze relevantní k neobvyklé rodu Tarsius, pravda, jen hmyzožravec, nebo, lépe, faunivore (Chivers a Hladík, 1980) u Primátů. Bohužel existuje mnohem více výjimek z pravidla dietního prahu, než lze zde zmínit. Dva příklady jsou myši lemury rodu Microcebus (nejmenší lemurů, které váží méně než 150 g) a pygmy kosmani (nejmenší z jihoamerických opic, které váží méně než 175 g), které oba mají jen zlomek hmyzu nebo jiných živočišných bílkovin v jejich stravě. Jinak konzumují hlavně ovoce, poupata, listové pupeny, semena a rostlinné exsudáty. Nedávno bylo zdokumentováno, že Microcebus rufus jí převážně ovoce (Atsalis, 1999), Toto zjištění zřejmě v rozporu s hypotézou, že malé primáty, musí jíst živočišné bílkoviny, aby přežili.
kontrast, nejmenší primát, který se zdá být převážně folivorous je Lepilemur leucopus (bílá-footed sportive lemur), s průměrnou hmotností 560 g a strava, která se skládá převážně z listů a květů. Na druhém konci extrémů Kayova prahu víme, že opice colobus, dříve kategorizované jako obligátní folivory, mají mnohem pestřejší stravu, než se dříve věřilo (Oates, 1994). Druhy patřící do rodu Colobus mají průměrnou hmotnost zhruba 8 kg. Když jsou členové rodu Cercopithecus hodnoceni pomocí nových údajů o dietním poli, skutečné jídlo, které konzumují, se nápadně liší od Kayova hodnocení jejich stravy (Martin a MacLarnon, 1988). Vysoce dietarily specializované Hapalemur diskutovali dříve, má průměrnou hmotnost mezi 900 a 2400 g. Na druhou stranu, kiks opice (rodu Alouatta), opice Nového Světa, které mají specializované vegetariánská strava, která se skládá převážně z listí, květy, pupeny a ovoce, mají přibližnou průměrnou hmotnost asi 10 kg. Prahová hodnota 500 g oddělující hmyzožravé primáty od folivorů je tedy neprůkazným opatřením. V recenzi primát trávení a stravovací návyky, Lambert (1998) uvádí: „velikost Těla argumenty ani obsáhnout, ani vysvětlit řadu potravinových a trávicí úpravy pozorovány u primátů.“To potvrzuje to, co bylo uvedeno dříve v této kapitole. Problematika stravitelnosti vláken a prahů velikosti těla je podrobně diskutována společností Cork (2005).
pro studenty primátů je lákavé kategorizovat a definovat každý aspekt jejich chování. Stejně jako ve všech příkladech adaptace primátů jsou však korelace mezi morfologií a funkcí problematické. Primáti jsou nekonečně přizpůsobiví kvůli své povaze. Zvířata s velkými mozky, čtyři nespecializovaných a velmi obratný končetiny a poměrně nespecializovaných chrup a trávicí systémy nejsou pravděpodobné, že být přizpůsobeny tak přesné stupňů, že korelace mezi morfologie a funkce se stává nesporná. Platná korelace může být pouze citované v extrémních případech adaptace, jako jsou, například, chrup Daubentonia madagascariensis, aye-aye, které mezi dochovaných primátů má nejvíce odvozené morfologii zubu.