Die Biologie der Sirenen

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Regelmäßige Leser werden wissen, dass Salamander in der Vergangenheit mehrmals auf Tet Zoo behandelt wurden, manchmal sehr ausführlich und angemessen tief (siehe Links unten). Heute möchte ich einen Textabschnitt recyceln, der hier zuvor erschienen ist, obwohl das, was Sie hier sehen, aktualisiert und erweitert wird. Es handelt sich um eine der seltsamsten Salamandergruppen von allen.

Nördliche Zwergsirene (Pseudobranchus striatus) im Profil. Bild in Public Domain, von hier. Bild oben von Fredlyfish4, von hier, CC BY-SA 4.0.

Ja, Sirenen (Sirenidae) sind vielleicht die seltsamsten Salamander. In der Tat sind sie so seltsam, dass sie manchmal sogar von Caudata (der Salamandergruppe) ausgeschlossen und als ’neue‘ Art von Amphibiengruppe, Trachystomata oder Meantes, auf sich gestellt wurden. Vollständig aquatisch und oberflächlich aalähnlich (obwohl sie sich bei Bedarf an Land bewegen können), sind sie neotenisch, haben kein Becken und keine Hinterbeine, besitzen äußere Kiemen, haben keine Augenlider, können sich im Schlamm eingraben und erreichen bei den größten Arten 95 cm.

Sirenen können sich bei Bedarf an Land bewegen: Dies ist Siren lacertina. Bild in Public Domain, von hier.

Sirenen der Vergangenheit und Veränderungen der Körpergröße. Nach der erwähnten Größe erreichte die ausgestorbene Kreide-Paläozän-Sirene Habrosaurus 1,6 m, was enorm und beängstigend ist. Habrosaurus ist in der Tat so spektakulär, dass ich halb erwartet hatte, dass es einige Lebensrestaurationen davon online geben würde (es gibt zwei Arten: H. prodilatus aus dem Kampanien von Alberta und H. dilatus aus dem Maastrichtian und Paläozän von Wyoming und Montana). Leider scheint das nicht der Fall zu sein, also musste ich darauf zurückgreifen…

Eine Szene aus der späten Kreidezeit in Nordamerika: Ein trinkender Tyrannosaurus fliegt überrascht davon, als ein panischer Habrosaurus in einer Flut von Gischt vom Rand des flachen Wassers platzt. Der Habrosaurier ist ein großes Individuum, 1,6 m lang. Illustriert von Darren Naish.

Die Tatsache, dass Habrosaurus so groß ist, wirft die unvermeidliche Frage nach Trends in der Körpergröße auf: Sind Sirenen seit der Kreidezeit konsequent kleiner geworden? In: Bonett et al. (2013) untersuchten die Variation der Körpergröße während der Sirenenentwicklung und zeigten ein komplexes Bild des ‚Body Size Shuffling‘. Große Arten wichen kleineren, die sich während des Paläozän-Eozän-Thermalmaximums entwickelten, aber große Arten entwickelten sich später wieder. Interessanterweise entwickelten sich Riesensirenen, als bereits riesige sympatrische Amphiumas vorhanden waren (für mehr über Amphiumas – eine andere Gruppe von großen, aalartigen, aquatischen Salamandern – siehe die Links unten).

Zeitkalibriertes Salamander-Kladogramm von Bonett et al. (2013), Darstellung der tatsächlichen und abgeleiteten Körpergrößen für Sirenen, Amphiumas und andere nordamerikanische Gruppen. Ein interessantes Detail: Pseudobranchus scheint in Siren verschachtelt zu sein.

Schnabel und Zähne. Der Geschlechtsdimorphismus ist zumindest bei einigen lebenden Sirenenarten offensichtlich: Männchen sind insgesamt größer und haben proportional größere Köpfe (Reinhard et al. 2013), eine nicht triviale Tatsache, die für die Reproduktion wichtig zu sein scheint (lesen Sie weiter). Eine der größten Überraschungen an der Gruppe ist, dass sie einen geilen Schnabel und Zahnpflaster am Gaumen haben. Der Schnabel bildet eine breite Plattform innerhalb der Kiefer, und das Kiefergelenk ist relativ zum Rest des Schädels ventral verschoben. Alle diese Merkmale sind Anpassungen für das Zerkleinern, und Feldstudien zeigen, dass Sirenen sich weitgehend von Gastropoden und Muscheln ernähren… obwohl sie auch andere Dinge essen, lesen Sie weiter…

Schädel der Sirene Lacertina, mit massivem Zungenapparat darunter und im Hintergrund sichtbarem linken Vorderbein. Sie sollten in der Lage sein, den Hakenschnabel im Oberkiefer, die Schnäbel, die den Unterkiefer auskleiden, und den Vorschlag von Zähnen im Oberkiefer zu erkennen. Foto von HCA, von hier, CC BY-SA 4.0.

Sirenen unterscheiden sich von den meisten Salamandern dadurch, dass ihre Zähne (normalerweise) nicht stielförmig sind: Das heißt, ihre Zähne sind nicht über einen flexiblen Stiel an der Zahnbasis mit den Kieferknochen verbunden. Salamander beginnen ihr Leben als Larven ohne pedicellate Zähne und entwickeln normalerweise die Bedingung, während sie reifen, also wird Mangel an pedicelly als neotenous Bedingung gesehen. Proteiden (Mudpuppies und Olms) fehlen auch pedicellate Zähne als Erwachsene, ebenso wie die ausgestorbenen Batrachosauroididen und die jurassischen Salamander Kokartus und Beiyanerpeton. Die Tatsache, dass bestimmten frühen Salamandern (einschließlich Stammmitgliedern der Gruppe) Pedizellenzähne fehlen, scheint die Hypothese in Frage zu stellen, dass Pedicelly eine Synapomorphie von Lissamphia und ein primitiver, vererbter Charakter für Salamander ist (Gao & Shubin 2012).

Captive Lesser siren (S. intermedia) im Profil. Bild von Stan Shebs, von hier, CC BY-SA 3.0.

Balz, Paarung, Nestbau und Nest Bewachung. Bis vor kurzem war sehr wenig über Sirenenbiologie und -verhalten bekannt – wir wissen immer noch nicht so viel, aber neuere Studien haben verschiedene Aspekte der Sirenenbiologie beleuchtet. Genau wie sich Sirenen vermehren, war lange Zeit die Ursache einiger Meinungsverschiedenheiten, und dies liegt hauptsächlich daran, dass ihre Biologie widersprüchlich erscheint. Ich muss Sie zunächst daran erinnern, dass Salamander vieler Gruppen die innere Befruchtung durch die Produktion einer spezialisierten Spermienkapsel – genannt Spermatophor – praktizieren, die vom Weibchen aufgenommen (natürlich kloakal) und absorbiert wird. Eine weibliche Sirene soll ihre Eizelle über einen Zeitraum von wenigen Tagen (und nicht alle auf einmal) legen, ein System, das es offensichtlich so aussehen lässt, als wären die Eier intern befruchtet worden und ergo, dass Spermatophoren von Männern produziert werden. Der männlichen Sirenenkloake fehlen jedoch alle Strukturen, die für die Spermatophorenproduktion erforderlich sind, also … was gibt es?

Wählen Sie Einblicke in Ihr Fortpflanzungsverhalten. (a) Männliche Kleine Sirene, die Eier im Nest bewacht. (b) Männchen und Weibchen im Nest zusammen – beachten Sie den ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. (c) Wochen altes Jungtier. Bilder von Reinhard et al. (2013).

In: Reinhard et al. (2013) untersuchten das reproduktive Verhalten von Sirenen im Labor. Es sind viele nette Sachen passiert. Männer wurden beobachtet, wie sie Nester bauten: Sie wählten einen geschützten Ort aus, pflückten Moos und schleppten es dann in den Nestbereich. Andere Personen wurden ermutigt, sich durch Beißen vom Nest fernzuhalten. Die Idee eines Nestbau-Salamanders mag seltsam erscheinen, ist aber nicht ganz radikal, da wir seit langem wissen, dass andere Wassersalamander (wie asiatische Riesensalamander und Höllenbändiger) Bruthöhlen bauen, pflegen und bewachen.

Regelmäßige Leser erinnern sich vielleicht an diesen Cartoon, der Fortpflanzungsstrategien asiatischer Riesensalamander darstellt. Wir wissen jetzt, dass Sirenen die Dinge etwas ähnlich machen, Die großen Männchen bauen Nester und bewachen dann die Eier und Larven vor anderen Individuen. Bild von Darren Naish.

Weitermachen, Die Werbung fand innerhalb des Nistplatzes statt, Das Männchen und das Weibchen gaben sich ritualisierten Verhaltensweisen hin, die Kreisen beinhalteten, Verfolgung, Flankenreiben, Schwanzwellen und Kopfreiben. Dies dauerte etwa 2 Stunden und gipfelte schließlich darin, dass sich das Weibchen auf den Rücken drehte und ungefähr 120-130 winzige Eier in das Nestsubstrat (ein Moos) entließ. Das Männchen invertierte und befruchtete dann auch die Eier. Das beweist es also: Sirenen praktizieren tatsächlich externe Befruchtung (Reinhard et al. 2013). Das Weibchen ging dann, und das Männchen blieb, um das Nest zu bewachen. Er trieb eindringende Individuen weg, fächelte die Eier mit seinem Schwanz auf, bewegte häufig die Eimasse und hielt den Nestbereich sauber. Sobald die Eier geschlüpft waren (nach etwa einem Monat), verteidigte das Männchen die Larven, obwohl sowohl das Männchen als auch die Larven gelegentlich das Nest verließen, bevor sie dorthin zurückkehrten. Diese Baby-Bewachung dauerte etwa eine Woche nach dem Schlüpfen.

Eine Auswahl von Salamandern, die für mein Lehrbuchprojekt gezeichnet wurden… argh, ohne Sirene! Dieses und zahlreiche andere Bilder sind hier im Tet Zoo Patreon zu sehen. Bild von Darren Naish.

Sexualdimorphismus erklärt? Es scheint wahrscheinlich, dass diese Nest- und Baby-Bewachung mit dem zuvor erwähnten sexuellen Dimorphismus zusammenhängt. Typischerweise sind bei Salamandern die Weibchen größer, aber was für Sirenen wahrscheinlich ist, ist, dass sich die männliche Größe im Gleichschritt mit der Nestsicherung entwickelt hat (Reinhard et al. 2013). Seltsamerweise ist dies bei anderen Salamandern, bei denen Männchen Nestwärter sind (asiatische Riesensalamander und Höllenbändiger), nicht der Fall. Vielleicht unterscheiden sich Sirenen dadurch, dass ihre extrem hohe Populationsdichte bedeutet, dass der intraspezifischen Prädation von Eiern und Larven proaktiver entgegengewirkt werden muss – Sirenen sind an einigen Orten überraschend häufig, In einigen idealen Lebensräumen gibt es mehr als zwei Individuen pro Quadratmeter.

Bemerkenswert ist auch ihre Ernährungs- und Fütterungsökologie: Sie sind anscheinend teilweise pflanzenfressend und nehmen gelegentlich Gefäßpflanzen und Algen auf. Sie haben einen vergrößerten Hinterdarm, der symbiotische Mikroben beherbergen kann (Pryor et al. 2006). Ich habe in der Vergangenheit über Sirenenpflanzenfresser geschrieben und es gab oft ein bisschen Skepsis darüber – schließlich sind viele Arten von Wassersalamandern dafür bekannt, gelegentlich Pflanzenteile aufzunehmen, anscheinend aus Versehen, also sind wir wirklich sicher, dass die für Sirenen gemeldete Pflanzenfresser absichtlich und wichtig ist?

Schöne Ganzkörperaufnahme einer kleinen Sirene (S. intermedia). Bild von Stan Shebs, von hier, CC BY-SA 3.0.

In: Hill et al. (2015) haben sich kürzlich speziell mit diesem Thema befasst und bestätigt, dass fakultative Pflanzenfresser in Sirenen real, absichtlich, gut dokumentiert (wenn auch manchmal falsch interpretiert) und wahrscheinlich in der gesamten Gruppe vorhanden sind. Sie zeichneten gefangene Sirenen auf, die häufig gekochten Salat aßen, und machten Fotos von ihnen. Offensichtlich macht dies Sirenen einzigartig unter caudates. Während wir hier sind, denken Sie daran, dass es auch pflanzenfressende Frösche gibt.

Blick auf Sirene Lacertina von oben, zeigt einen schönen Blick auf die Kiemen. Bild in Public Domain, von hier.

Ein paar andere Dinge über Sirenen sind auch ungewöhnlich. Sie können das Austrocknen überleben, indem sie eine Art Schleimkokon im Schlamm bilden, eine ähnliche Angewohnheit wie Lungenfische. Oh ja, und sie geben ein jaulendes Geräusch ab, wenn sie gepackt werden (Halliday & Verrell 1986).

Für frühere Tet Zoo Berichterstattung über Salamander, sehen…

  • Stachelige, lekzüchtende Amphibiensalamander … oder ‚Molche‘
  • Koprophagie und das Giraffenhalsprogramm: mehr über Plethodontiden
  • Als Salamander in den dinarischen Karst eindrangen: konvergenz, Geschichte und Neuerfindung des troglobitischen Olms
  • Die USA bringen immer noch viele neue Tetrapodenarten hervor
  • Amphiumas: Gigantismus, erweiterte elterliche Fürsorge und ausgeflippte Morphologie in einer Gruppe von aalartigen Salamandern
  • Nah an Andrien, trotz des Geruchs und der Zähne
  • Leben und Zeiten der wilden Axolotl
  • 33% der Molche meines Landes
  • DIE ERSTAUNLICHE WELT DER SALAMANDER

Refs – –

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeographie und Körpergröße Schlurfen von aquatischen Salamandergemeinschaften auf einem sich verändernden Planeten. Proceedings der Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Late Jurassic Salamandroid aus dem westlichen Liaoning, China. Proceedings der Nationalen Akademie der Wissenschaften, USA 109, 5767-5772.

Halliday, TR & Verrell, P. 1986. Salamander und Molche. In Halliday, T. & Adler, A. (Hrsg.) Tiere der Welt: Reptilien und Amphibien. Der Freizeitkreis (Wembley, Großbritannien), S. 18-29.

Hügel, RL, Mendelson, JR & Stabile, JL 2015. Direkte Beobachtung und Überprüfung von Pflanzenfressern bei Sirenidae (Amphibia: Caudata). Südöstlicher Naturforscher 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Deutsch, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinale Fermentation bei größeren Sirenen (Sirene lacertina). Zeitschrift für Herpetologie 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Externe Befruchtung und väterliche Fürsorge bei der pädomorphen Salamandersirene intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.