Evolution als Opportunist

Die Evolution ist übersät mit Beispielen des Opportunismus. Von Viren infizierte Wirte fanden neue Verwendungen für das genetische Material, das die Krankheitserreger zurückließen; Stoffwechselenzyme kamen irgendwie dazu, Lichtstrahlen durch die Augenlinse zu brechen; Säugetiere nutzten die Nähte zwischen den Schädelknochen, um ihren Jungen zu helfen, durch den Geburtskanal zu gelangen; und im Signaturbeispiel erschienen Federn in Fossilien, bevor die Vorfahren der modernen Vögel in den Himmel stiegen.

In solchen Fällen hat sich die Evolution damit begnügt, ein vorhandenes Merkmal für eine neue Verwendung zu kooptieren, wenn die richtigen Umstände eingetreten sind. Diese Instanzen bieten die Lektion, dass die aktuelle Verwendung eines Merkmals nicht immer seinen Ursprung erklärt.

1982 gaben Stephen Jay Gould und Elisabeth Vrba diesem Phänomen einen Namen: Exaptation. Wie sie es beschrieben haben, ist die Exaptation ein Gegenstück zum bekannteren Konzept der Anpassung. Während Exaptationen Merkmale sind, die für neue Zwecke in Anspruch genommen wurden, Anpassungen wurden durch natürliche Selektion für ihre aktuelle Funktion geformt, Sie schrieben.

Die Ordnung und Anordnung der Knochen in den vier Gliedmaßen landlebender Tiere sind eine Anpassung für das Gehen an Land, da sich diese Gliedmaßen ursprünglich für die Navigation im Wasser entwickelt haben; Im Gegensatz dazu sind Veränderungen in der Form der Knochen und der Muskulatur Anpassungen, schrieben Gould und Vrba.

Das Konzept ist seit seiner Entstehung umstritten, vor allem, weil es im historischen Kontext der Evolution so schwierig war, zwischen den Kräften der Exaptation und Anpassung zu unterscheiden. Bis vor kurzem beschränkten sich die Beweise für die Kooptierung von Merkmalen auf Fallstudien wie die Evolution der Feder. Aber Beispiele aus dem morphologischen, Verhaltens- und zunehmend molekularen Bereich haben einige Biologen zu dem Verdacht veranlasst, dass dieses Phänomen eine viel größere Rolle in der Evolution spielen könnte, als allgemein geschätzt wird.

Eine neue Studie in Nature bietet möglicherweise den ersten Versuch, potenzielle Exaptationen umfassend zu identifizieren. Die Ergebnisse der Studie, die sich auf den Stoffwechsel konzentrierte, ergänzen anekdotische Beispiele und machen einen ersten Schritt zur Quantifizierung des Beitrags der Exaptation, zumindest innerhalb dieses Systems, sagten Forscher, die nicht an der Arbeit beteiligt waren.

Wissenschaftler verwendeten Computermodellierung, um randomisierte Stoffwechselsysteme zu erstellen, die auf die Verwendung einer Art von Brennstoff abgestimmt sind, die, wie sie zeigten, oft das latente Potenzial haben, andere Brennstoffe zu verwenden, die sie noch nie zuvor verbraucht haben. So könnte ein hypothetischer Organismus, der seiner üblichen Nahrungsquelle beraubt ist, mit einem zweiten, völlig neuen Brennstoff gut auskommen. In diesem Szenario führt diese Fähigkeit, Brennstoffe zu wechseln, zu einer Exaptation.

„Ich denke, es wird immer klarer, dass die Exaptation für die Evolution biologisch wichtiger Prozesse sehr wichtig ist“, sagte Joe Thornton, Molekular-Evolutionsbiologe an der University of Chicago und der University of Oregon, der nicht an der Studie beteiligt war. „Es gibt jetzt eine wachsende Zahl von Beweisen, die auf die tatsächliche Bedeutung dieser Prozesse hinweisen, auf die Gould und Vrba hingewiesen haben.“

Suche nach verborgenem Potenzial

Die Identifizierung einer Exaptation erfordert einen Blick zurück in die Geschichte, was mit den meisten biologischen Merkmalen nicht einfach ist. Andreas Wagner und Aditya Barve von der Universität Zürich haben dieses Problem umgangen, indem sie die Evolution simuliert und die Ergebnisse getestet haben. Sie konzentrierten sich auf den Stoffwechsel und verwendeten eine rechnerische Darstellung der Reaktionsnetzwerke, mit denen Organismen Nahrung abbauen und die für Überleben und Wachstum notwendigen Moleküle produzieren.

Sie wollten es wissen: Wenn ein Netzwerk angepasst wurde, um eine bestimmte Kohlenstoffquelle wie Glucose zu verwenden, könnte es dann auch andere Kohlenstoffquellen wie Adenosin oder Acetat verwenden?

Da eine Untersuchung dieses Umfangs mit realen Organismen nicht möglich ist, begannen Barve und Wagner mit einem Modell des 1.397-Reaktionsnetzwerks des Bakteriums E. coli. Ausgehend von diesem Ausgangspunkt versuchten sie, das Netzwerk weiterzuentwickeln, indem sie eine Reaktion aus dem E. coli-Netzwerk austauschten und durch eine zufällig ausgewählte Reaktion aus dem Pool bekannter Stoffwechselreaktionen ersetzten. (Obwohl die Wissenschaft nicht jede Stoffwechselreaktion in der Natur dokumentiert hat, ist der Stoffwechsel relativ gut verstanden und einfacher zu handhaben und universeller als andere Systeme.)

Sie haben eine Voraussetzung für diesen Swap festgelegt: Das Netzwerk muss weiterhin Glukose verwenden können. Diese Anforderung diente als Ersatz für die natürliche Selektion und filterte die dysfunktionalen Swaps heraus.

Barve und Wagner produzierten 500 neue metabolische Netzwerke, die jeweils das Ergebnis von 5.000 Swaps waren. Anschließend bewerteten sie jede einzelne und fragten, ob sie neben Glukose auch eine von 49 anderen Kohlenstoffquellen metabolisieren könnte. Es stellte sich heraus, dass 96 Prozent der Netzwerke mehrere Kohlenstoffquellen verwenden könnten. Das durchschnittliche Netzwerk könnte fast fünf davon verwenden. Mit anderen Worten, eine Anpassung (abhängig von Glukose) wurde von mehreren potenziellen Exaptationen begleitet.

Die Ergebnisse waren nicht auf Glukose-gesteuerte Netzwerke beschränkt. Wagner und Barve wiederholten das Experiment, Auswahl für die Fähigkeit, jedes der anderen zu verwenden 49 Kohlenstoffquellenmoleküle, und fand heraus, dass die Mehrheit dieser zufällig erzeugten Netzwerke auf mehreren Kohlenstoffquellen funktionieren könnte.

Sie fanden auch heraus, dass diese Flexibilität nicht einfach durch die sogenannte metabolische Nähe zwischen Kohlenstoffquellen erklärt werden kann. Mit anderen Worten, ein Netzwerk, das Glukose verwenden konnte, war nicht zuverlässig prädisponiert, um ein Molekül verwenden zu können, das leicht aus Glukose hergestellt werden konnte. „Wenn das die einzige Erklärung für das Auftreten von Exaptation wäre, wäre das nicht interessant“, sagte Wagner. „Es wäre eine notwendige Konsequenz der Funktionsweise der Biochemie.“

Stattdessen schien die Komplexität des Netzwerks seine Flexibilität zu bestimmen; Je mehr Reaktionen in einem Netzwerk, desto größer sein Potenzial für die Anpassung. „Vieles von dem, was Organismen tun, könnte tatsächlich auf viel einfachere Weise verändert werden“, sagte Wagner. „Dieses Ergebnis legt nahe, dass diese Komplexität wichtige Nebenprodukte haben kann, nämlich Eigenschaften, die potenziell vorteilhaft sind.“

Jenseits des Stoffwechsels

Die Linse des Auges ist mit Proteinen gefüllt, die Kristalline genannt werden und Lichtstrahlen brechen und auf die Netzhaut fokussieren. Kristalline scheinen von anderen, nicht verwandten Jobs entlehnt worden zu sein. Zum Beispiel findet sich alphaB-Crystallin im Herzen und anderswo, wo es andere Proteine unter Stress schützt, sagte Joram Piatigorsky, emeritierter Wissenschaftler am National Eye Institute der National Institutes of Health. Andere Kristalline können Stoffwechselreaktionen katalysieren, sagte er.

Die Arbeit von Barve und Wagner ergänzt eine wachsende Anzahl von Beispielen für die Exaptation auf molekularer Ebene. Thornton zum Beispiel hat die Entwicklung von Hormonen und ihren Rezeptoren untersucht, die wie Schloss und Schlüssel zusammenpassen. Unter den richtigen Umständen, fand er, kann eine Hälfte einer Partnerschaft kooptiert werden, um ein neues Hormon-Rezeptor-System entstehen zu lassen.

Vor einunddreißig Jahren schlugen Gould und Vrba vor, dass repetitive DNA-Sequenzen, die als Transposons bekannt sind und von Viren stammen, zunächst keine direkte Funktion erfüllen könnten, aber später mit großem Vorteil verwendet werden könnten. Seitdem hat die Forschung gezeigt, dass Transposons eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Schwangerschaft spielten. „Sie kommen von Viren, aber sie können für etwas genutzt werden, wofür sie nicht gebaut sind“, sagte Günter Wagner, Evolutionsbiologe an der Yale University und ehemaliger Doktorand von Andreas Wagner. Die beiden sind nicht verwandt.

Verschiebung des Gleichgewichts

Die Metabolismusstudie legt nahe, dass ein gesunder Teil der neuartigen Merkmale als Exaptationen beginnt. Eigentlich, Das Verhältnis neigt sich stark auf diese Weise; netzwerke, die für ein Merkmal ausgewählt wurden, basierend auf Glukose, hatten im Durchschnitt fast fünf nicht adaptive Merkmale, auf die sie möglicherweise zurückgreifen konnten. Barve und Wagner argumentieren, dass dies zu einem Umdenken der Annahmen über die Herkunft nützlicher Merkmale führen sollte.

Wagner erklärte dies anhand eines Szenarios: Stellen Sie sich vor, ein Mikrobiologe isoliert ein neues Bakterium und stellt fest, dass das Bakterium auf einer ziemlich häufigen Kohlenstoffquelle lebensfähig ist. „So reflexartig würde dieser Mikrobiologe sagen, nun, das Bakterium ist auf dieser Kohlenstoffquelle lebensfähig, weil das eine Anpassung ist, es hat dem Bakterium geholfen, in der Vergangenheit zu überleben“, sagte Wagner. „Aber unsere Beobachtungen sagen, dass das nicht unbedingt stimmt. Vielleicht ist dies nur eines der Nebenproduktmerkmale.“

„Wenn das, was wir finden, im Allgemeinen zutrifft, wird es sehr schwierig werden, Merkmale, die Anpassungen sind, von Merkmalen zu unterscheiden, die keine Anpassungen sind“, sagte Wagner.

Schon vor dieser Studie waren die beiden Konzepte — Anpassung versus Exaptation (abgeleitet von nicht adaptiven Merkmalen oder Merkmalen, die für einen anderen Zweck angepasst wurden) — schwer zu trennen. Gould und Vrba räumten ein, dass eines zum anderen führen kann und dass jedes komplexe Merkmal beides enthält.

Andere sagen jedoch, dass es unmöglich ist, Adaption von Exaptation zu unterscheiden, was Goulds und Vrbas Definition von Exaptation überflüssig macht. „Nichts wurde jemals für das entwickelt, wofür es derzeit verwendet wird“, sagte Greger Larson, Evolutionsbiologe an der Durham University. Er und seine Kollegen identifizieren einen Rückgang der Verwendung von Exaptation im Vergleich zur Anpassung in der evolutionsbiologischen Literatur und machen den Trend auf das Fehlen einer klaren Unterscheidung zurückzuführen; Sie schlagen vor, den Begriff neu zu definieren.

Die Trübung des vergangenen Selektionsdrucks macht es schwierig zu sagen, dass jedes Merkmal jemals wirklich anpassungsfähig war. Die Flügel von Vögeln und Fledermäusen könnten als Waffenausführungen bezeichnet werden; Die darauf folgenden strukturellen Veränderungen können jedoch nicht als Anpassungen bezeichnet werden, da „Sie von einem historischen Ereignis sprechen; es ist nicht etwas, das man testen kann „, sagte Mark Norell, ein Wirbeltierpaläontologe am American Museum of Natural History, der mit Vrba studierte.

Einige kontern jedoch, dass Exaptation und Anpassung tatsächlich unterschiedliche, bedeutungsvolle Phänomene sind, obwohl die Unterscheidung subtil sein kann. „In der Tat ist (praktisch) alles eine Modifikation einer früheren Form“, schrieb Thornton in einer E-Mail. „Aber darum geht es nicht.“ Der bestimmende Faktor, sagten er und andere, ist die Wirkung der natürlichen Selektion.

Thornton bot zwei Beispiele an: Wenn neue Mutationen es einem Enzym ermöglichen, ein in der Umwelt vorhandenes Pestizid zu entgiften, ist die Entgiftungsaktivität eine Anpassung; das heißt, es entstand als Ergebnis der natürlichen Selektion. Wenn andererseits ein Hormon, das einmal für die Regulierung eines Prozesses verantwortlich war, kooptiert wird, um einen zweiten Prozess zu regulieren, ist dies eine Exaptation, da sich das Hormon nicht durch natürliche Selektion entwickelt hat, um den zweiten Prozess zu regulieren.

Die Stärke von Barves und Wagners theoretischem Ansatz bestand darin, dass sie definitiv das Potenzial für eine Exaptation außerhalb jedes historischen Kontexts demonstrieren konnten. Indem sie zufällig metabolische Netzwerke zusammenstellten, konnten sie das evolutionäre Gepäck umgehen, das echte Mikroben begleiten würde. Aber um die Rolle der Exaptation in der Evolution wirklich beurteilen zu können, müssen sie ihre Ergebnisse in lebenden Organismen validieren. Das ist, was sie hoffen, als nächstes zu tun, obwohl genau, wie bleibt abzuwarten. „Wir versuchen immer noch, das herauszufinden“, sagte Wagner. „Es ist ein wirklich schwieriges Problem.“

Dieser Artikel wurde am ScientificAmerican.com .