Hypoxie (Umwelt)

Sauerstoffmangel ist ein Phänomen, das in aquatischen Umgebungen auftritt, wenn gelöster Sauerstoff (DO; im Wasser gelöster molekularer Sauerstoff) in der Konzentration bis zu einem Punkt reduziert wird, an dem er für im System lebende Wasserorganismen schädlich wird. Gelöster Sauerstoff wird typischerweise als Prozentsatz des Sauerstoffs ausgedrückt, der sich bei der vorherrschenden Temperatur und dem Salzgehalt im Wasser auflösen würde (beide beeinflussen die Löslichkeit von Sauerstoff in Wasser; siehe Sauerstoffsättigung und Unterwasser). Ein aquatisches System ohne gelösten Sauerstoff (0% Sättigung) wird als anaerob, reduzierend oder anoxisch bezeichnet; Ein System mit niedriger Konzentration — im Bereich zwischen 1 und 30% Sättigung — wird als hypoxisch oder dysoxisch bezeichnet. Die meisten Fische können nicht unter 30% Sättigung leben. Hypoxie führt zu einer beeinträchtigten Fortpflanzung der verbleibenden Fische durch endokrine Störungen. Eine „gesunde“ aquatische Umwelt sollte selten weniger als 80% erfahren. Die exaerobe Zone befindet sich an der Grenze von anoxischen und hypoxischen Zonen.

Hypoxie kann in der gesamten Wassersäule und auch in großen Höhen sowie in Bodennähe auftreten. Es erstreckt sich normalerweise über 20-50% der Wassersäule, hängt jedoch von der Wassertiefe und der Position der Pyknokline ab (schnelle Änderungen der Wasserdichte mit der Tiefe). Es kann in 10-80% der Wassersäule auftreten. Zum Beispiel kann es in einer 10-Meter-Wassersäule bis zu 2 Meter unter die Oberfläche reichen. In einer 20-Meter-Wassersäule kann es sich bis zu 8 Meter unter die Oberfläche erstrecken.

Saisonaler killEdit

Hypolimnetischer Sauerstoffmangel kann sowohl im Sommer als auch im Winter zu „Kills“ führen. Während der Sommerschichtung können Inputs oder organische Stoffe und Sedimentation von Primärproduzenten die Atmungsraten im Hypolimnion erhöhen. Wenn der Sauerstoffmangel so extrem wird, können aerobe Organismen wie Fische sterben, was zu einem sogenannten „Summer Kill“ führt. Die gleichen Phänomene können im Winter auftreten, aber aus verschiedenen Gründen. Im Winter können Eis- und Schneedecke das Licht dämpfen und somit die Photosyntheserate verringern. Das Einfrieren des Sees verhindert auch Luft-Wasser-Wechselwirkungen, die den Austausch von Sauerstoff ermöglichen. Dies führt zu Sauerstoffmangel, während die Atmung fortgesetzt wird. Wenn der Sauerstoff stark erschöpft ist, können anaerobe Organismen absterben, was zu einem „Wintertod“ führt.

Ursachen der Hypoxiebearbeiten

Abnahme der Sauerstoffsättigung zu Anoxie, gemessen in der Nacht in der Kieler Förde, Deutschland. Tiefe = 5 m

Sauerstoffmangel kann aus einer Reihe von natürlichen Faktoren resultieren, ist aber meistens ein Problem als Folge von Verschmutzung und Eutrophierung, bei der Pflanzennährstoffe in einen Fluss, See oder Ozean gelangen und Phytoplanktonblüten gefördert werden. Während Phytoplankton durch Photosynthese die DO-Sättigung bei Tageslicht erhöht, verringert die dichte Population einer Blüte die DO-Sättigung während der Nacht durch Atmung. Wenn Phytoplanktonzellen absterben, sinken sie nach unten und werden von Bakterien zersetzt, ein Prozess, der die DO in der Wassersäule weiter reduziert. Wenn Sauerstoffmangel zu Hypoxie fortschreitet, kann es zu Fischsterben kommen und wirbellose Tiere wie Würmer und Muscheln auf dem Boden können ebenfalls getötet werden.

Standbild aus einem Unterwasservideo des Meeresbodens. Der Boden ist mit Krabben, Fischen und Muscheln bedeckt, die anscheinend tot sind oder an Sauerstoffmangel sterben.

Hypoxie kann auch in Abwesenheit von Schadstoffen auftreten. In Flussmündungen zum Beispiel, weil Süßwasser, das von einem Fluss ins Meer fließt, weniger dicht ist als Salzwasser, kann es zu einer Schichtung in der Wassersäule kommen. Die vertikale Vermischung zwischen den Gewässern wird daher reduziert, wodurch die Sauerstoffzufuhr von den Oberflächengewässern zu den salzhaltigeren Grundgewässern eingeschränkt wird. Die Sauerstoffkonzentration in der unteren Schicht kann dann so niedrig werden, dass eine Hypoxie auftritt. Besonders anfällig dafür sind flache Gewässer halbgeschlossener Gewässer wie das Wattenmeer oder der Golf von Mexiko, wo der Landabfluss erheblich ist. In diesen Bereichen kann eine sogenannte „tote Zone“ entstehen. Niedrige Bedingungen für gelösten Sauerstoff sind oft saisonal bedingt, wie dies im Hood Canal und in Gebieten des Puget Sound im Bundesstaat Washington der Fall ist. Das World Resources Institute hat 375 hypoxische Küstenzonen auf der ganzen Welt identifiziert, die sich auf Küstengebiete in Westeuropa, an der Ost- und Südküste der USA und in Ostasien, insbesondere in Japan, konzentrieren.

Jubiläumsfoto von Mobile Bay

Hypoxie kann auch die Erklärung für periodische Phänomene wie das Mobile Bay Jubilee sein, bei dem Wasserlebewesen plötzlich in die Untiefen eilen und möglicherweise versuchen, sauerstoffarmem Wasser zu entkommen. Jüngste weit verbreitete Schalentiere tötet in der Nähe der Küsten von Oregon und Washington sind auch auf zyklische tote Zone Ökologie verantwortlich gemacht.

Abbau von Phytoplanktonbearbeiten

Wissenschaftler haben festgestellt, dass hohe Konzentrationen von Mineralien, die in Gewässer gelangen, ein signifikantes Wachstum von Phytoplanktonblüten verursachen. Da diese Blüten von Bakterien und anderen Taxa wie Phanerochaete chrysosporium abgebaut werden, wird Sauerstoff durch die Enzyme dieser Organismen abgebaut.

Abbau von Ligninbearbeiten
Tetrapyrrol-Ring, das aktive Zentrum des Ligninperoxidase-Enzyms

Phytoplankton besteht hauptsächlich aus Lignin und Cellulose, die durch Enzyme abgebaut werden, die in Organismen wie P. chrysosporium, bekannt als Weißfäule, vorhanden sind. Der Abbau von Cellulose verringert nicht die Sauerstoffkonzentration im Wasser, aber der Abbau von Lignin. Dieser Abbau von Lignin beinhaltet einen Oxidationsmechanismus und erfordert die Anwesenheit von gelöstem Sauerstoff durch Enzyme wie Ligninperoxidase. Andere Pilze wie Braunfäule, Weichfäule und Blaufärbepilze sind ebenfalls für die Ligninumwandlung notwendig. Wenn diese Oxidation stattfindet, wird an ihrer Stelle CO2 gebildet

Aktive Stelle des Tetrapyrrol-Ringbindungssauerstoffs

Oxyferroheme wird in Ferri-Lippe mit dem Zusatz von veratric Alkohol umgewandelt, und gibt zweiatomigen Sauerstoffradikal ab.

Dies ist der Abbau eines Confierylalkohols durch ein Wasserstoffion zu Propanol und Ortho-Methoxyphenol.

Ligninperoxidase (LiP) dient als das wichtigste Enzym, da es Lignin in diesen Organismen am besten abbaut. LiP unterbricht C-C-Bindungen und C-O-Bindungen innerhalb der dreidimensionalen Struktur von Lignin, wodurch es zusammenbricht. LiP besteht aus zehn Alpha-Helices, zwei Ca2 + -Strukturionen sowie einer Häm-Gruppe, die als Tetrapyrrol-Ring bezeichnet wird. Sauerstoff spielt eine wichtige Rolle im katalytischen Zyklus der Oxidation, um eine Doppelbindung am Fe2 + -Ion im Tetrapyrrolring zu bilden. Ohne die Anwesenheit von zweiatomigem Sauerstoff im Wasser kann dieser Abbau nicht stattfinden, da Ferrin-LiP nicht zu Oxyferohem reduziert wird. Sauerstoffgas wird verwendet, um Ferrin-Lippe in Oxyferrohem-Lippe zu reduzieren. Oxyferroheme und veratric Alkohol kombinieren, um Sauerstoffradikal und Ferri-Lippe zu schaffen, die jetzt verwendet werden können, um Lignin abzubauen. Sauerstoffradikale können nicht in der Umwelt verwendet werden und sind in hoher Anwesenheit in der Umwelt schädlich.

Sobald Ferri-LiP in der Ligninperoxidase vorhanden ist, kann es verwendet werden, um Ligninmoleküle abzubauen, indem jeweils eine Phenylpropangruppe durch den LRET-Mechanismus oder den Mediatormechanismus entfernt wird. Der LRET-Mechanismus (Long Range Electron Transfer Mechanism) überträgt ein Elektron aus dem Tetrapyrrolring auf ein Molekül Phenylpropan in einem Lignin. Dieses Elektron bewegt sich auf eine C-C- oder C-O-Bindung, um ein Phenylpropanmolekül aus dem Lignin abzubauen, indem es jeweils ein Phenylpropan entfernt.

Im Mediatormechanismus wird das Lippenenzym durch Zugabe von Wasserstoffperoxid aktiviert, um ein Lippenradikal herzustellen, und ein Mediator wie Veratric Alkohol wird hinzugefügt und aktiviert, wodurch ein Veratric Alkoholradikal erzeugt wird. Veratric Alkoholradikal überträgt ein Elektron, um das Phenylpropan auf Lignin zu aktivieren, und das Elektron zerlegt eine C-C- oder C-O-Bindung, um ein Phenylpropan aus dem Lignin freizusetzen. Mit zunehmender Größe eines Ligninmoleküls ist es umso schwieriger, diese C-C- oder C-O-Bindungen zu brechen. Drei Arten von Phenylpropanringen umfassen Koniferylalkohol, Sinapylalkohol und -Cumarylalkohol.

LiP hat einen sehr niedrigen MolDock-Score, was bedeutet, dass wenig Energie benötigt wird, um dieses Enzym zu bilden und es zu stabilisieren, um Reaktionen durchzuführen. LiP hat einen Schimmelpilz-Score von -156,03 kcal / mol. Dies ist aufgrund seines negativen freien Energiebedarfs energetisch günstig, und daher wird diese durch LiP katalysierte Reaktion wahrscheinlich spontan ablaufen. Der Abbau von Propanol und Phenolen erfolgt auf natürliche Weise in der Umwelt, da beide wasserlöslich sind.

Umweltfaktorenbearbeiten
Treiber von Hypoxie und Ozeanversauerung Intensivierung in Auftrieb Schelfsysteme. Äquatorwinde treiben den Aufschwung von Wasser mit niedrigem gelöstem Sauerstoff (DO), hohem Nährstoff und hohem gelöstem anorganischem Kohlenstoff (DIC) von oberhalb der Sauerstoffminimumzone an. Cross-Shelf-Gradienten in der Produktivität und Bodenwasser Verweilzeiten fahren die Stärke der DO (DIC) Abnahme (Zunahme) als Wassertransit über einen produktiven Festlandsockel.

Der Abbau von Phytoplankton in der Umwelt hängt von der Anwesenheit von Sauerstoff ab, und sobald sich kein Sauerstoff mehr in den Gewässern befindet, können Ligninperoxidasen das Lignin nicht mehr weiter abbauen. Wenn kein Sauerstoff im Wasser vorhanden ist, ändert sich der Abbau von Phytoplankton von 10,7 Tagen auf insgesamt 160 Tage.

Die Rate des Phytoplanktonabbaus kann mit dieser Gleichung dargestellt werden:

G (t ) = G (0 ) e − k t {\displaystyle G(t)=G(0)e^{-kt}}

{\ G(t)=G(0)e^{-kt}}

In dieser Gleichung ist G (t) die Menge an partikulärem organischem Kohlenstoff (POC) insgesamt zu einem bestimmten Zeitpunkt, t. G (0) ist die Konzentration von POC, bevor der Abbau stattfindet. k ist eine Geschwindigkeitskonstante in Jahr-1 und t ist die Zeit in Jahren. Für die meisten Arten von Phytoplankton beträgt die k etwa 12,8 Jahre-1 oder etwa 28 Tage, damit fast 96% des Kohlenstoffs in diesen Systemen abgebaut werden können. Während bei anoxischen Systemen der POC-Abbau 125 Tage dauert, ist er mehr als viermal länger. Es dauert ungefähr 1 mg Sauerstoff, um 1 mg POC in der Umwelt abzubauen, und daher findet Hypoxie schnell statt, da Sauerstoff schnell verbraucht wird, um POC zu verdauen. Etwa 9% des POC im Phytoplankton können an einem einzigen Tag bei 18 ° C abgebaut werden, daher dauert es etwa elf Tage, um ein vollständiges Phytoplankton vollständig abzubauen.

Nach dem Abbau von POC kann dieser Feinstaub in anderen gelösten organischen Kohlenstoff wie Kohlendioxid, Bicarbonationen und Carbonat umgewandelt werden. Bis zu 30% des Phytoplanktons können in gelösten organischen Kohlenstoff zerlegt werden. Wenn dieser partikuläre organische Kohlenstoff mit 350 nm ultraviolettem Licht interagiert, wird gelöster organischer Kohlenstoff gebildet, der der Umgebung noch mehr Sauerstoff in Form von Kohlendioxid, Bicarbonationen und Carbonat entzieht. Gelöster anorganischer Kohlenstoff wird mit einer Rate von 2,3–6,5 mg / (m ^ 3) Tag hergestellt.

Beim Abbau von Phytoplankton werden freier Phosphor und Stickstoff in der Umwelt verfügbar, was auch hypoxische Zustände fördert. Wenn der Abbau dieses Phytoplanktons stattfindet, wird mehr Phosphor zu Phosphaten und Stickstoff zu Nitraten. Dadurch wird der Sauerstoff in der Umwelt noch mehr abgebaut, wodurch hypoxische Zonen in höheren Mengen entstehen. Wenn mehr Mineralien wie Phosphor und Stickstoff in diese aquatischen Systeme verdrängt werden, nimmt das Wachstum von Phytoplankton stark zu, und nach ihrem Tod bilden sich hypoxische Zonen.

Lösungenbearbeiten

Graphen der Sauerstoff- und Salzgehalte an der Kieler Förde in 1998

Um Hypoxie zu bekämpfen, ist es wichtig, die Menge an Nährstoffen aus Land zu reduzieren, die Flüsse im Abfluss erreichen. Dies kann durch die Verbesserung der Abwasserbehandlung und durch die Verringerung der Menge an Düngemitteln, die in die Flüsse gelangen, erreicht werden. Alternativ kann dies durch die Wiederherstellung der natürlichen Umgebung entlang eines Flusses erfolgen; Sümpfe sind besonders wirksam bei der Verringerung der Menge an Phosphor und Stickstoff (Nährstoffe) im Wasser. Andere natürliche lebensraumbasierte Lösungen umfassen die Wiederherstellung von Schalentierpopulationen wie Austern. Austernriffe entfernen Stickstoff aus der Wassersäule und filtern Schwebstoffe heraus, wodurch die Wahrscheinlichkeit oder das Ausmaß schädlicher Algenblüten oder anoxischer Zustände verringert wird. Grundlegende Arbeiten zur Verbesserung der Meerwasserqualität durch den Anbau von Schalentieren wurden von Odd Lindahl et al., mit Muscheln in Schweden. Die integrierte multi-trophische Aquakultur ist stärker involviert als der Anbau von Schalentieren einzelner Arten und ahmt natürliche Meeresökosysteme nach, wobei sie sich auf Polykultur verlässt, um die Meereswasserqualität zu verbessern.

Es sind auch technologische Lösungen möglich, wie sie im sanierten Bereich der Salford Docks des Manchester Ship Canal in England eingesetzt werden, wo sich jahrelanger Abfluss aus Abwasserkanälen und Straßen in den langsam fließenden Gewässern angesammelt hatte. Im Jahr 2001 wurde ein Druckluftinjektionssystem eingeführt, das den Sauerstoffgehalt im Wasser um bis zu 300% erhöhte. Die daraus resultierende Verbesserung der Wasserqualität führte zu einem Anstieg der Anzahl wirbelloser Tierarten wie Süßwassergarnelen auf mehr als 30. Die Laich- und Wachstumsraten von Fischarten wie Plötze und Barsch stiegen ebenfalls so stark an, dass sie heute zu den höchsten in England gehören.

In sehr kurzer Zeit kann die Sauerstoffsättigung auf Null fallen, wenn Offshore-Winde Oberflächenwasser austreiben und anoxisches Tiefenwasser aufsteigt. Gleichzeitig wird ein Temperaturabfall und ein Anstieg des Salzgehalts beobachtet (vom ökologischen Langzeitobservatorium in den Meeren an der Kieler Förde, Deutschland). Neue Ansätze zur Langzeitüberwachung des Sauerstoffregimes im Ozean beobachten online das Verhalten von Fischen und Zooplankton, das sich unter reduzierter Sauerstoffsättigung (ecoSCOPE) und bereits bei sehr geringer Wasserverschmutzung drastisch ändert.