Individuelle Unterschiede

31.9 Neuronale Maßnahmen der Sprachentwicklung

Wie reorganisiert sich das Gehirn des Kindes in dieser Zeit tiefgreifender Sprachentwicklung? Eine Reihe elektrophysiologischer Studien von Debra Mills und Kollegen legt nahe, dass „die zerebrale Spezialisierung für Sprache als Funktion des Lernens entsteht und in gewissem Maße von der Lernrate abhängt“ (Sheehan & Mills, 2008). Mills und Kollegen haben gezeigt, dass die relative Lateralisierung von elektrophysiologischen (EEG) Komponenten (P100, N200-400) in den ersten Lebensjahren eng mit dem Sprachenlernen und dem Fachwissen zusammenhängt. Insbesondere hängt die laterale Verteilung der N200-400-Komponente für bekannte und unbekannte Wörter mit der Gesamtgröße des Wortschatzes des Kindes in einer bestimmten Sprache zusammen. Conboy und Mills (2006) zeigten, dass bei 20 Monate alten zweisprachigen Kleinkindern, die als hoch oder niedrig eingestuft wurden, der N200-400-Unterschied zwischen bekannten und unbekannten Wörtern nur bei Kindern mit höherem Wortschatz und nur in ihrer dominanten Sprache lateralisiert wurde. Umgekehrt war dieser Unterschied zwischen bekanntem und unbekanntem Wort N200-400 bilateral in der nichtdominanten Sprache und in den Kleinkindern mit niedrigerem Gesamtvokabular verteilt. Ein ähnlicher Befund wurde in einem Experiment zum schnellen Lernen von Wörtern von Mills, Plunkett, Prat und Schafer (2005) berichtet. So wurden Veränderungen in der großräumigen Topographie neuronaler Reaktionen auf Wörter durch das Fachwissen von Säuglingen mit Wörtern im Allgemeinen sowie durch ihr Wissen über bestimmte Wortbeispiele vorangetrieben.

Allgemeiner weisen Sheehan und Mills (2008) in ihrer Überprüfung der EEG-Sprachliteratur für Säuglinge und Kinder darauf hin, dass sich die relative Lateralisierung von EEG-Komponenten im Laufe der Lebensdauer dynamisch ändert. Als Beispiel nennen sie den Fall der P1-Komponente, die als Reaktion auf auditive Reize hervorgerufen wird und eine frühe linksseitige Lateralisierung von 3 Monaten bis 3 Jahren, eine symmetrische Verteilung von 6 bis 12 Jahren und eine rechtsseitige Lateralisierung von 13 Jahren bis ins Erwachsenenalter zeigt. Die Existenz solch komplexer Entwicklungsverläufe zeigt, dass jede vermeintliche „frühe Lateralisierung“ für Sprach— oder Sprachreize im Kontext von Veränderungen über die Lebensspanne verstanden werden muss – ein besonders wichtiger Punkt für die Interpretation funktioneller und struktureller Magnetresonanztomographie (MRT) Studien der Sprachentwicklung.

Funktionelle und strukturelle MRT-Untersuchungen der Sprachentwicklung richten sich häufig auf Fragen der relativen Lateralisierung (und Regionalisierung) der Funktion. In diesem Sinne haben Perani et al. (2010, 2011) scannten neugeborene italienische Säuglinge (~ 2 Tage alt), als ihnen Sprach- und Musikreize vorgespielt wurden. Unter anderem fanden die Autoren heraus, dass Neugeborene in primären und sekundären Hörregionen eine im Wesentlichen rechtsseitige lateralisierte Reaktion auf natürlich produzierte Sprache und Musik zeigten, während veränderte Sprache und Musik ein bilaterales oder sogar leicht linksseitiges Aktivierungsprofil zeigten. Es gibt Hinweise darauf, dass dieses frühe Lateralisierungsprofil für passives Sprachhören in den ersten Lebensmonaten variieren kann. Eine fMRT-Studie an 3 Monate alten Säuglingen, die im Schlaf oder Wachzustand bedeutungsvolle oder umgekehrte Sprache hörten, berichtete über eine stärkere linksseitige lateralisierte Aktivität in den oberen temporalen und eckigen Gyri (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). In einer fMRT-Studie mit 7 Monate alten Säuglingen, Blasi et al. (2011) zeigten, dass nichtlinguistische Vokalisierungen im Vergleich zu nicht-vokalen Umgebungsgeräuschen eine stärkere bilaterale, aber rechts-lateralisierte Aktivierung des oberen temporalen Gyrus und Sulcus hervorriefen. In Bezug auf frühe zugrunde liegende strukturelle Asymmetrien im Zusammenhang mit der Sprache, O’Muircheartaigh et al. (2013) berichteten über mehrere alterskontingente Asymmetrien bei der Myelinisierung der weißen Substanz zwischen 1 und 6 Jahren, die mit Aspekten der Sprachkenntnisse zusammenhängen, die anhand der Mullens Scales of Early Learning bewertet wurden. In einer Studie mit Kindern im frühen Schulalter (5-6 Jahre) zeigten Brauer und Friederici (2007), dass die Aktivierung durch passives Satzhören etwas weniger links-lateralisiert war als bei Erwachsenen, aber dass Kinder und Erwachsene in ihrem Profil der perisylvischen Aktivierung ziemlich ähnlich waren. Zwei frühe bildgebende Studien zum auditiven Sprachverständnis bei Kleinkindern legen ebenfalls nahe, dass die frühe Sprachverarbeitung überwiegend bilateral ist und den Gyrus frontalis inferior (IFG) und die temporalen Kortices aktiviert (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).

Andere Entwicklungs-fMRT-Studien mit Sprachproduktion konzentrierten sich ebenfalls auf die Identifizierung von Mustern der Sprachlateralisierung bei Individuen (Berl et al., 2014, Gaillard et al., 2004) über Aufgaben (Buchheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; De Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, Krägeloh-Mann, & Wilke, 2011) und über Antwortmodalitäten (Croft, Rankin, Liégeois, Banks, & Cross, 2013). Im Großen und Ganzen zeigen Entwicklungsstudien, dass, obwohl die meisten Kinder im schulpflichtigen Alter links-lateralisierte Reaktionen zeigen, es individuelle und aufgabenabhängige Unterschiede gibt. Altersbedingte Veränderungen der Lateralisierung wurden ebenfalls beschrieben. Zum Beispiel zeigten Szaflarski, Holland, Schmithorst und Byars (2006), dass die neuronale Aktivierung für eine verdeckte Verbgenerierungsaufgabe zwischen Kindheit und Jugend zunehmend linkslateralisiert wurde. Insbesondere altersbedingte Veränderungen im sogenannten Broca-Bereich waren ein Schwerpunkt vieler Entwicklungssprachstudien (in Berl et al., 2014). Jedoch, Die Schlussfolgerungen, die gezogen werden können, scheinen von der Altersspanne der betreffenden Stichprobe abzuhängen, sowie spezifische Aufgabenanforderungen. Im Allgemeinen neigen Studien, die verbale Geläufigkeit oder Kategorisierungsaufgaben verwendet haben, dazu, altersbedingte Aktivierungssteigerungen gegenüber dem linken IFG zu zeigen (Holland et al., 2001), während Studien mit semantischen Assoziationsaufgaben tendenziell Unterschiede zum rechten IFG hervorrufen (Booth et al., 2003; Chou et al., 2006). Noch andere Studien berichten, dass Aktivierungsänderungen und zunehmende linke Lateralisierung im IFG mit dem Alter zusammenhängen (Berl et al., 2014) oder Performance (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).

Vieles von dem, was wir über die neuronale Entwicklung der Sprachproduktion wissen, basiert auf einer Reihe wichtiger Entwicklungsstudien mit gut charakterisierten neuropsychologischen und / oder fMRT-Sprachaufgaben für Erwachsene. Dazu gehören einfache Wortwiederholung zu einem auditiven Hinweis (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), offenes Wortlesen (Church et al., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim et al., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), Worterzeugung zu einer Kategorie (Gaillard et al., 2000, 2003) oder mehr „metalinguistische“ Aufgaben wie Verb-, Reim- oder Antonym-Generierung zu einem gelesenen oder gehörten Stichwort (Brown et al., 2005; Holland et al., 2001; Schapiro et al., 2004; Schlaggar et al., 2002; Szaflarski, Schmithorst, et al., 2006).

In einer bahnbrechenden Studie untersuchten Brown und Kollegen (2005) eine große Gruppe von Kindern und Erwachsenen, die offene Wortgenerierungsaufgaben (Reim-, Verb- und Gegengenerierung) ausführten. Durch den Vergleich von Erwachsenen und Kindern mit ähnlicher Genauigkeit / Reaktionszeiten auf diese Aufgaben identifizierten sie Regionen, in denen altersbedingte Abnahmen (bilaterale mediale frontale, parietale, occipitotemporale und cinguläre Kortex) und altersbedingte Aktivitätssteigerungen (linke laterale und mediale frontale Regionen) beobachtet wurden. Im Gegensatz dazu wurden durch den Vergleich von Erwachsenen und Kindern, deren Leistung sich unterschied, Veränderungen über den rechten frontalen Kortex, den medialen parietalen Kortex und die hinteren cingulären und okzipitalen Kortex bilateral festgestellt. Diese Ergebnisse deuten auf eine erhöhte Aktivität in neu rekrutierten Regionen wie dem frontalen Kortex über die Entwicklung und eine erhöhte Spezialisierung der Aktivität in früheren Verarbeitungsregionen wie dem extrastriaten Kortex hin.

In jüngerer Zeit verwendeten Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox und Dick (2014) ein bildgebendes fMRI-Paradigma mit mehreren Komplexitätsstufen, um zu verstehen, wie schulpflichtige Kinder (im Alter von 7-12) und junge Erwachsene auf steigende Verarbeitungsanforderungen reagierten. Wir fanden heraus, dass die neuronale Organisation für die Benennung in der Kindheit und im Erwachsenenalter weitgehend ähnlich war, wo Erwachsene unter allen Benennungsbedingungen eine stärkere Aktivierung gegenüber inferioren temporalen Gyri und überlegenen temporalen Gyri / supramarginalen Gyri aufwiesen. Die Komplexität der Benennung betraf Erwachsene und Kinder jedoch ganz unterschiedlich. Die neuronale Aktivierung, insbesondere über den dorsolateralen präfrontalen Kortex, aber auch im rechten posterioren oberen temporalen Sulcus (STS), zeigte komplexitätsabhängige Zunahmen bei Erwachsenen, aber komplexitätsabhängige Abnahmen bei Kindern. Diese Unterschiede spiegeln wahrscheinlich das größere Sprachrepertoire der Erwachsenen, unterschiedliche kognitive Anforderungen und Strategien während des Wortabrufs und der Wortproduktion sowie Entwicklungsveränderungen in der Gehirnstruktur wider. Es ist klar, dass es in den Mittelschul- und Oberschuljahren erhebliche Veränderungen in der neuronalen Organisation geben muss, um selbst relativ grundlegende Sprachproduktionsfähigkeiten zu erlangen. In diesem Sinne haben Ramsden et al. (2011) fanden heraus, dass Veränderungen des verbalen IQ einzelner Probanden zwischen der frühen und späten Adoleszenz mit Veränderungen der „Dichte der grauen Substanz“ in einer linksventralen somatomotorischen Region verbunden waren, in der dieselben Probanden auch eine fMRT-Aktivierung im Zusammenhang mit der Artikulation zeigten.

Individuelle Unterschiede in Sprache und grammatikalischen Fähigkeiten wurden auch mit der Aktivierung zum Verstehen von Sätzen in Verbindung gebracht. Zum Beispiel korreliert die Aktivierung über das IFG zum Verstehen komplexer Sätze mit individuellen Unterschieden in der grammatikalischen Fähigkeit (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nuñez et al., 2011) und Wortschatzkenntnisse (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), anstatt Alter.3 In einer kombinierten funktionellen und strukturellen MRT-Studie mit Kindern, Jugendlichen und Erwachsenen im schulpflichtigen Alter stellten Richardson, Thomas, Filippi, Harth und Price (2010) fest, dass individuelle Unterschiede in der Wortschatzgröße positiv mit der Aktivierung des auditorischen Satzverständnisses im linken hinteren STS und mit der „Dichte der grauen Substanz“ in derselben Region korrelierten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der Prozess des Sprachenlernens die Netzwerke, die der Sprachverarbeitung zugrunde liegen, sogar ziemlich spät in der Entwicklung signifikant formt.