Insektenfresser

ZAHNMORPHOLOGIE UND ERNÄHRUNG — LASSEN SIE SICH ZUVERLÄSSIG KORRELIEREN?

Versuche, die Zahnmorphologie mit der Ernährung zu korrelieren, waren zahlreich. Detaillierte Informationen über die Ernährung von Primaten sind jedoch spärlich und zeichnen oft nur kurze, kurzfristige Beobachtungen auf. Es wäre notwendig, für viele Primatenpopulationen ganzjährige Daten im Wert von mehreren Jahren mit Aufzeichnungen saisonaler Veränderungen über längere Zeiträume zu erfassen, um die Zahnmorphologie und bestimmte Diäten genau gleichzusetzen. Zum Beispiel hat die Gattung Hapalemur eine hochspezialisierte Ernährung; Die Arten dieser Gruppe ernähren sich fast ausschließlich von Bambus, teilen jedoch eine nahezu identische Zahnmorphologie mit der Gattung Eulemur, Lemuren, die sich nie von Bambus ernähren. Eine gründliche, langfristige, vergleichende Studie von drei sympatrischen Hapalemur-Artengruppen (H. griseus, H. aureus und H. simus) dokumentiert, dass alle drei Arten auf den Riesenbambus Cathariostachys madagasgariensis als Nahrungsquelle angewiesen sind, der giftiges Cyanid enthält. Eine begrenzte Menge Gras (Familie Poaceae) wird zu ihrer Ernährung hinzugefügt. Alle drei Hapalemur-Arten ernähren sich von verschiedenen Teilen des Bambus und ändern ihre Vorlieben je nach Jahreszeit, was zu einer Nischenverteilung zwischen ihnen führt (Tan, 1999). Im Gegensatz dazu ernähren sich Eulemur-Arten sehr unterschiedlich; Sie essen nicht und können den giftigen Bambus auch nicht verdauen.

Begriffe wie „Insektenfresser“, „Folivore“ oder „frugivore“ sind vage: Insekten, Blätter und Früchte haben keine einheitlichen Texturen und Konsistenzen, und daher sind diese viel verwendeten Kategorien überhaupt nicht präzise. Wir alle wissen, dass die Texturen von Früchten wie Bananen, Erdbeeren, Birnen, Äpfeln und Ananas — um nur einige Früchte zu nennen, die häufig von Menschen gegessen werden — keine einzige Textur aufweisen. Weder Blätter noch Insekten haben eine Konsistenz der Zusammensetzung. So haben auch Pilze, Schmetterlinge, Motten, Maden, Kakerlaken und Käfer unterschiedliche Morphologien und Dichten als Nahrung (siehe auch Lucas und Teaford, 1994; Lucas, 2005). Bis zu einem gewissen Grad kann mit großer Vorsicht die Hypothese aufgestellt werden, dass sich bestimmte okklusale Zahnmorphologien als Reaktion auf spezielle Ernährungsgewohnheiten entwickelt haben. Korrelationen wie die schaufelförmigen, meißelkantigen Schneidezahne1 mit dem Verzehr von weichen Lebensmitteln, Haubenmolaren mit dem Schneiden von harten Lebensmitteln oder flachen und niedrig höckigen Molaren mit dem Knirschen von Lebensmitteln sind bei vorhandenen Primaten schwer zu dokumentieren. Zum Beispiel wissen wir jetzt, dass der Prosimian Procumbent Toothcomb nicht ausschließlich für soziale Pflegeaktivitäten verwendet wird, sondern auch daran beteiligt ist, Saft und Kaugummi für Lebensmittel zu schöpfen (siehe auch Martin, 1990).

Körpergröße und Ernährung sind bis zu einem gewissen Grad miteinander korreliert. Tiere, einschließlich Primaten mit einer spezialisierten pflanzlichen Ernährung, sind oft größer als verwandte Tiere, die tierisches Protein in ihrem Menü enthalten. Verschiedene Nahrungsmittel liefern unterschiedliche Energiemengen, und es sind nicht nur die Zähne eines Tieres, sondern sein gesamter Verdauungstrakt (z. B. Speicheldrüsen, Darmbereich und Verdauungsbakterien), die wichtige Unterschiede in Bezug auf Nahrungsaufnahme und Verdauung aufweisen. Kleinere Tiere benötigen in der Regel energieeffizientere Lebensmittel mit hohem Proteingehalt (z. B. Insekten) als größere Tiere.

Was folgt, ist ein Rückblick, der ein Beispiel dafür liefert, wie die Wissenschaft voranschreitet und wie neu erworbenes Wissen die wissenschaftliche Einsicht verändert. Kay (1975) dokumentierte eine Korrelation zwischen der Ernährung von Primaten, dem Körpergewicht und der molaren Morphologie. Er erklärte in einem Artikel über funktionelle Anpassungen von Primaten-Molaren, dass die „Gesamtmenge der Nahrungszubereitung, wie sie aus Maßnahmen des Scher-, Brech- und Mahldesigns an Molaren abgeleitet wird, bei Primaten, die sich auf die Ernährung von Blättern oder Insekten spezialisiert haben, durchweg größer ist als bei Primaten Frugivoren der gleichen Körpergröße. Es hat sich gezeigt, dass sich lebende Primaten, die sich auf Blattessen spezialisiert haben, in ihrer absoluten Körpergröße nicht mit denen überschneiden, die sich auf Insektenfressen spezialisiert haben “ (S. 122). Kay schloss: „So ist es möglich, aus den kombinierten Daten von Körpergewicht und Zahndimensionen spezialisierte Frugivoren, Insektenfresser und Blattfresser vollständig zu trennen.“

Zu dieser Zeit waren diese Ergebnisse aufregend, und es war Gingerich (1980), der in Kays Entdeckung eine „Regel“ für Primaten entdeckte. Gingerich. 128) stellte fest, dass „Kay (1975) gezeigt hat, dass sich insektenfressende und folivorende Primaten in der Körpergröße unterscheiden, wobei ersteres normalerweise kleiner als 500 g und letzteres mehr als 500 g an Körpermasse ist. Diese Größenschwelle bei etwa 500 g kann zweckmäßigerweise als Kay-Schwelle bezeichnet werden. Gingerich wandte diese „Regel“ weiterhin auf fossile Primatentaxa an, ebenso wie andere.

Kays Schwelle wurde von Fleagle (1988, S. 236) als Körpergewicht (ca.500 g), das in etwa der oberen Größenbegrenzung überwiegend insektenfressender Primaten und der unteren Größenbegrenzung überwiegend foliveröser Primaten entspricht.

So brachte Fleagle Kays Schwelle in den Bereich des Lehrbuchwissens, das jetzt überall den Schülern beigebracht wird.

Conroy fuhr fort: „Richard Kay und seine Kollegen an der Duke University sind zu dem Schluss gekommen, dass Primaten mit einem Gewicht von mehr als etwa 350 g normalerweise nicht primär insektenfressend sind (das heißt, Insekten würden nicht mehr als einen Bruchteil ihres Energiebedarfs decken), und diese Folivorie wäre für einen Primaten mit einem Gewicht von weniger als 500 g schwer zu ertragen, ein Demarkationspunkt, der als Kays Schwelle bekannt geworden ist.“

Wir wissen jetzt, dass es ziemlich schwierig ist, die Ernährung von Primaten so genau zu bestimmen, dass schlüssige Definitionen wie „frugivore“, „folivore“ oder „insectivore“erstellt werden können (siehe auch Kapitel 9, das einen Abschnitt über den Verdauungstrakt und die Ernährung enthält). Die meisten lebenden Primaten haben eine gemischte Ernährung, die sich nicht nur zwischen Populationen derselben Art, sondern auch während der Jahreszeiten ändert. Zu definieren, welche Art von Obstaufnahme eine wirklich fruchtfressende Ernährung darstellt, ist schwierig; Verschiedene Früchte haben unterschiedliche Fasergehalte, verschiedene Reifegrade und damit unterschiedliche Zähigkeit. Das gleiche gilt für Blätter, die weich sein können, wenn sie neu entwickelt oder zäh und voller Ballaststoffe sind; Ebenso für Insekten, deren Larven oft weich und zäh sind, während ihre Imago sehr hart sein kann. Insektenfressend, frugivorous, und folivorous sind daher Korbbegriffe für veränderliche Lebensmittelkategorien. Wir wissen auch, dass Tarsiers wahrscheinlich der einzige Primaten mit kleinem Körper ist, der eine obligatorische tierische Proteindiät hat. Doch selbst Tarsier leben nicht nur von Insekten; Sie ernähren sich auch von kleinen Eidechsen, Frösche, Vögel, Fledermäuse, und Schlangen — kaum eine Kombination von Nahrungsmitteln, die als „Insektenfresser“ bezeichnet werden sollten.“

Daher scheint die Regel von Kays Schwelle in Bezug auf Primaten, die weniger als 500 g wiegen, bei strenger Anwendung nur für die ungewöhnliche Gattung Tarsius relevant zu sein, den einzigen wahren Insektenfresser oder besser Faunenfresser (Chivers und Hladik, 1980) unter den Ordnungsprimaten. Leider gibt es viel mehr Ausnahmen von der Diätschwellenregel, als hier erwähnt werden kann. Zwei Beispiele sind Mausmakis der Gattung Microcebus (der kleinste Lemur mit einem Gewicht von weniger als 150 g) und Pygmäenaffen (der kleinste südamerikanische Affe mit einem Gewicht von weniger als 175 g), die beide nur einen Bruchteil von Insekten oder anderem tierischem Eiweiß in ihrer Nahrung haben. Ansonsten konsumieren sie hauptsächlich Früchte, Blütenknospen, Blattknospen, Samen und Pflanzenexsudate. Es wurde kürzlich dokumentiert, dass Microcebus rufus überwiegend Früchte frisst (Atsalis, 1999), Dieser Befund widerspricht offensichtlich der Hypothese, dass winzige Primaten tierisches Protein essen müssen, um zu überleben.

Im Gegensatz dazu ist Lepilemur leucopus (der Weißfußmaki) mit einem Durchschnittsgewicht von 560 g und einer Ernährung, die überwiegend aus Blättern und Blüten besteht, der kleinste Primat, der überwiegend folivorös zu sein scheint. Am anderen Ende der Kay-Schwelle wissen wir, dass Colobusaffen, die früher als obligate Folivoren eingestuft wurden, eine viel abwechslungsreichere Ernährung haben als bisher angenommen (Oates, 1994). Arten der Gattung Colobus haben ein Durchschnittsgewicht von etwa 8 kg. Wenn Mitglieder der Gattung Cercopithecus mit neuen Ernährungsfelddaten bewertet werden, unterscheidet sich die tatsächliche Nahrung, die sie konsumieren, auffallend von Kays Einschätzung ihrer Ernährung (Martin und MacLarnon, 1988). Der zuvor besprochene hoch diätetisch spezialisierte Hapalemur hat ein Durchschnittsgewicht zwischen 900 und 2400 g. Auf der anderen Seite haben Brüllaffen (Gattung Alouatta), Affen der Neuen Welt, die eine spezialisierte vegetarische Ernährung haben, die überwiegend aus Blättern, Blüten, Knospen und Früchten besteht, ein ungefähres Durchschnittsgewicht von etwa 10 kg. Daher ist ein Schwellenwert von 500 g, der insektenfressende Primaten von Folivoren trennt, eine nicht schlüssige Maßnahme. In einer Übersicht über die Verdauung und die Ernährungsgewohnheiten von Primaten erklärte Lambert (1998): „Argumente für die Körpergröße umfassen oder erklären weder die Bandbreite der bei Primaten beobachteten Ernährungs- und Verdauungsanpassungen.“ Dies bestätigt, was bereits in diesem Kapitel erwähnt wurde. Die Fragen der Faserverdaulichkeit und der Körpergrößenschwellen werden von Cork (2005) ausführlich diskutiert.

Es ist verlockend für Schüler von Primaten, jeden Aspekt ihres Verhaltens zu kategorisieren und zu definieren. Wie bei allen Beispielen der Primatenanpassung sind Korrelationen zwischen Morphologie und Funktion jedoch problematisch. Primaten sind aufgrund ihrer Natur unendlich anpassungsfähig. Tiere mit großen Gehirnen, vier unspezialisierten und sehr geschickten Gliedmaßen und vergleichsweise unspezialisierten Gebissen und Verdauungssystemen werden wahrscheinlich nicht so genau angepasst, dass die Korrelation zwischen Morphologie und Funktion unbestreitbar wird. Gültige Korrelationen können nur in extremen Fällen der Anpassung zitiert werden, wie zum Beispiel das Gebiss von Daubentonia madagascariensis, dem Aye-aye, das unter den vorhandenen Primaten die am stärksten abgeleitete Zahnmorphologie aufweist.