Inselbiogeographie
Warum kommen auf der Insel Neuguinea viel mehr Vogelarten vor als auf der Insel Bali? Eine Antwort ist, dass Neuguinea mehr als das Fünfzigfache der Fläche Balis hat und die Anzahl der Arten normalerweise mit dem verfügbaren Platz zunimmt. Dies erklärt jedoch nicht, warum die Gesellschaftsinseln (Tahiti, Moorea, Bora Bora usw.), die zusammen etwa die gleiche Fläche wie die Inseln des Louisiade-Archipels vor Neuguinea haben, beherbergen viel weniger Arten, oder warum die Hawaii-Inseln, zehnmal so groß wie die Louisiaden, auch weniger einheimische Vögel haben.
Zwei bedeutende Ökologen, der verstorbene Robert MacArthur von der Princeton University und E. 0. Wilson von Harvard entwickelte eine Theorie der „Inselbiogeographie“, um solche ungleichen Verteilungen zu erklären. Sie schlugen vor, dass die Anzahl der Arten auf jeder Insel ein Gleichgewicht zwischen der Rate widerspiegelt, mit der neue Arten sie besiedeln, und der Rate, mit der Populationen etablierter Arten aussterben. Wenn sich eine neue Vulkaninsel vor der Küste eines von 100 Vogelarten bewohnten Festlandes aus dem Meer erheben würde, würden einige Vögel über die Lücke einwandern und Populationen auf der leeren, aber bewohnbaren Insel aufbauen. Die Rate, mit der sich diese eingewanderten Arten etablieren könnten, würde jedoch unweigerlich sinken, da jede Art, die erfolgreich in die Insel eingedrungen ist, den Pool möglicher zukünftiger Eindringlinge um eins verringern würde (die gleichen 100 Arten leben weiterhin auf dem Festland, aber diejenigen, die bereits Bewohner der Insel geworden sind, können nicht mehr als potenzielle Eindringlinge eingestuft werden).
Ebenso würde die Rate, mit der Arten auf der Insel aussterben könnten, von der Anzahl der Bewohner abhängen. Wenn eine Insel fast leer ist, ist die Aussterberate notwendigerweise niedrig, da nur wenige Arten zum Aussterben zur Verfügung stehen. Und da die Ressourcen einer Insel begrenzt sind und die Anzahl der ansässigen Arten zunimmt, werden ihre einzelnen Populationen wahrscheinlich umso kleiner und anfälliger für das Aussterben. Die Rate, mit der zusätzliche Arten Populationen ansiedeln, wird hoch sein, wenn die Insel relativ leer ist, und die Rate, mit der ansässige Populationen aussterben, wird hoch sein, wenn die Insel relativ voll ist. Daher muss es einen Punkt zwischen 0 und 100 Arten geben (die Anzahl auf dem Festland), an dem die beiden Raten gleich sind – wo der Input durch Einwanderung den Output durch das Aussterben ausgleicht. Es wird erwartet, dass die Gleichgewichtszahl der Arten konstant bleibt, solange sich die Faktoren, die die beiden Raten bestimmen, nicht ändern. Die genaue Art sollte sich jedoch kontinuierlich ändern, da einige Arten aussterben und andere eindringen (einschließlich einiger, die zuvor ausgestorben sind), so dass die Zusammensetzung der Fauna stetig umschlägt.
Das ist die Essenz der MacArthur-Wilson-Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeographie. Wie gut erklärt es, was wir tatsächlich in der Natur beobachten? Ein berühmter „Test“ der Theorie wurde 1883 durch eine katastrophale Vulkanexplosion geliefert, die die Insel Krakatoa zwischen den Inseln Sumatra und Java verwüstete. Die Flora und Fauna seines Überrestes und zweier benachbarter Inseln wurden vollständig ausgerottet, doch innerhalb von 25 Jahren (1908) hatten dreizehn Vogelarten das, was von der Insel übrig war, wieder besiedelt. Von 1919-21 waren achtundzwanzig Vogelarten vorhanden, und von 1932-34 neunundzwanzig. Zwischen der Explosion und 1934 etablierten sich tatsächlich vierunddreißig Arten, aber fünf von ihnen starben aus. Von 1951-52 waren dreiunddreißig Arten vorhanden, und von 1984-85 fünfunddreißig Arten. In diesem halben Jahrhundert (1934-1985) hatten sich weitere vierzehn Arten etabliert und acht waren ausgestorben. Wie die Theorie vorhersagte, nahm die Wachstumsrate ab, als immer mehr Arten die Insel besiedelten. Als sich das Gleichgewicht näherte, gab es außerdem einen gewissen Umsatz. Die Anzahl in der Besetzung blieb ungefähr gleich, während sich die Schauspieler allmählich änderten.
Die Theorie sagt auch andere Dinge voraus. Zum Beispiel, wenn alles andere gleich ist, werden entfernte Inseln niedrigere Einwanderungsraten haben als diejenigen in der Nähe eines Festlandes, und ein Gleichgewicht wird mit weniger Arten auf entfernten Inseln auftreten. Nahe Inseln werden hohe Einwanderungsraten haben und mehr Arten unterstützen. Aus ähnlichen Gründen werden große Inseln mit ihren niedrigeren Aussterberaten mehr Arten haben als kleine – wieder ist alles andere gleich (was häufig nicht der Fall ist, denn größere Inseln haben oft eine größere Vielfalt an Lebensräumen und mehr Arten aus diesem Grund).
Die biogeografische Theorie der Inseln wurde auf viele Arten von Problemen angewendet, einschließlich der Vorhersage von Faunenveränderungen, die durch die Fragmentierung zuvor kontinuierlicher Lebensräume verursacht wurden. Zum Beispiel sind in den meisten östlichen Vereinigten Staaten nur noch Flecken des einst großen Laubwaldes erhalten, und viele Arten von Singvögeln verschwinden aus diesen Flecken. Ein Grund für den Rückgang der Vögel ist der Theorie zufolge, dass die Fragmentierung sowohl zu niedrigeren Einwanderungsraten (Lücken zwischen Fragmenten werden nicht leicht gekreuzt) als auch zu höheren Aussterberaten (weniger Fläche unterstützt weniger Arten) führt.
Hinweise auf solche Veränderungen der Artenzusammensetzung während der Habitatfragmentierung wurden in Studien gefunden, die zwischen 1953 und 1976 in einem 16 Hektar großen Naturschutzgebiet in Connecticut durchgeführt wurden, in dem sich ein Wald wiederherstellte. Während dieser Zeit vergrößerte die Entwicklung den Abstand zwischen dem Naturschutzgebiet und anderen Wäldern. Als der Wald wieder wuchs, besiedelten Arten wie amerikanische Rothirsche, die in jungen Wäldern leben, das Gebiet, und Vögel wie der Feldsperling, die offenes Buschland bevorzugen, wurden knapp oder verschwanden. Trotz des sukzessiven Trends zu großen Bäumen erlitten jedoch zwei Vogelarten, die normalerweise in reifen Wäldern vorkommen, einen Bevölkerungsrückgang, und fünf solcher Arten starben im Reservat aus. Es wird angenommen, dass das Aussterben auf eine Senkung der Einwanderungsraten zurückzuführen ist, die durch die zunehmende Isolation des Naturschutzgebiets und die Konkurrenz durch sechs eindringende Arten verursacht wurden, die für vorstädtische Lebensräume charakteristisch sind.
Langzeitstudien einer Vogelgemeinschaft in einem Eichenwald in Surrey, England, stützen ebenfalls die Ansicht, dass Isolation die Avifauna von Habitatinseln beeinflussen kann. Eine grobe Gleichgewichtszahl von 32 Zuchtarten wurde in dieser Gemeinschaft gefunden, mit einem Umsatz von drei Ergänzungen und drei Aussterben jährlich. Es wurde projiziert, dass, wenn der Wald so gründlich isoliert wäre wie eine ozeanische Insel, er über einen längeren Zeitraum nur fünf Arten erhalten würde – zwei Meisenarten (gleiche Gattung wie Meise), einen Zaunkönig und zwei Drosseln (das englische Rotkehlchen und die Amsel).
Die biogeographische Theorie der Inseln kann eine große Hilfe beim Verständnis der Auswirkungen der Fragmentierung von Lebensräumen sein. Es geht jedoch nicht um andere Faktoren, die stark beeinflussen können, welche Vögel in einem Fragment leben. Einige davon sind, ob nestraubende Arten in einer solchen Fülle vorhanden sind, dass sie verhindern könnten, dass sich bestimmte Eindringlinge ansiedeln, ob das Fragment groß genug ist, um ein Gebiet von der Größe zu enthalten, die von einigen Mitgliedern des Pools potenzieller Bewohner benötigt wird, oder ob andere Lebensraumanforderungen von Arten in diesem Pool erfüllt werden können. Um ein extremes Beispiel für letzteres zu nehmen, würde ein grasbedeckter, baumloser Lebensraum in Kalifornien nicht von Eichel-, Nuttall-, Flaum- oder Haarspechten besiedelt, selbst wenn er groß wäre und alle vier Spechte in angrenzenden Wäldern vorkommen. Die ökologische Theorie soll uns helfen, über die reale Welt nachzudenken, aber sie ist kein Ersatz für ein intimes Wissen über die Wege der Natur.
SIEHE: Der Niedergang der östlichen Singvögel; Habitatauswahl.