Microraptor
Flügel und Flugbearbeiten
Microraptor hatte vier Flügel, einen an jedem seiner Vorder- und Hinterbeine, was einer möglichen Anordnung des Quartetts von Flugflächen auf einem heutigen Tandemflügelflugzeug ähnelte. Es hatte lange pennaceous Federn an Armen und Händen 10-20 cm lang (3.9–7.9 in) mit Beinen und Füßen 11-15 cm lang (4.3–5.9 in). Die langen Federn an den Beinen von Microraptor waren echte Flugfedern, wie sie bei modernen Vögeln zu sehen sind, mit asymmetrischen Flügeln an Arm, Bein und Schwanzfedern. Wie bei modernen Vogelflügeln hatte Microraptor sowohl primäre (an der Hand verankerte) als auch sekundäre (am Arm verankerte) Flugfedern. Dieses Standardflügelmuster spiegelte sich an den Hinterbeinen wider, mit Flugfedern, die an den oberen Fußknochen sowie am Ober- und Unterschenkel verankert waren. Obwohl in den meisten Fossilien unter natürlichem Licht nicht sichtbar, aufgrund der Behinderung durch verfallenes Weichgewebe, Die Federbasen erstreckten sich in der Nähe oder in Kontakt mit den Knochen, wie bei modernen Vögeln, Bereitstellung starker Ankerpunkte.
Ursprünglich wurde angenommen, dass Microraptor ein Segelflugzeug war und wahrscheinlich hauptsächlich in Bäumen lebte, da die an den Füßen von Microraptor verankerten Hinterflügel ihre Fähigkeit, auf dem Boden zu laufen, behindert hätten. Einige Paläontologen haben vorgeschlagen, dass gefiederte Dinosaurier ihre Flügel benutzten, um von Bäumen abzufallen, möglicherweise um Beute auf dem Boden anzugreifen oder zu überfallen, als Vorläufer des Gleitens oder des echten Fluges. In ihrer Studie von 2007 testeten Chatterjee und Templin diese Hypothese ebenfalls und stellten fest, dass die kombinierte Flügeloberfläche von Microraptor zu schmal war, um erfolgreich ohne Verletzung aus einer signifikanten Höhe auf den Boden zu fallen. Die Autoren ließen jedoch die Möglichkeit offen, dass Microraptor kurze Entfernungen, wie zwischen eng beieinander liegenden Ästen, mit dem Fallschirm abgesprungen sein könnte. Windkanalexperimente haben gezeigt, dass die Aufrechterhaltung eines hohen Auftriebskoeffizienten auf Kosten eines hohen Luftwiderstands wahrscheinlich die effizienteste Strategie für Microraptor beim Gleiten zwischen niedrigen Höhen war. Microraptor benötigte keine ausgeklügelte, ‚moderne‘ Flügelmorphologie, um ein effektives Segelflugzeug zu sein. Die Idee, dass Microraptor ein Baumgleiter war, beruht jedoch darauf, dass er regelmäßig geklettert ist oder sogar in Bäumen gelebt hat, wenn das Studium seiner Anatomie gezeigt hat, dass seine Gliedmaßenproportionen eher mit modernen Bodenvögeln als mit Kletterern übereinstimmen, und sein Skelett zeigt keine der erwarteten Anpassungen bei Tieren, die auf das Klettern auf Bäume spezialisiert sind.
Der Paläontologe Stephen Czerkas beschrieb Exemplare, die ursprünglich als unverwechselbare Art (Cryptovolans pauli) bezeichnet wurden, und argumentierte, Microraptor sei möglicherweise ein angetriebener Flieger gewesen und möglicherweise ein besserer Flieger als Archaeopteryx. Er bemerkte, dass das verschmolzene Brustbein des Mikroraptors, asymmetrische Federn und Merkmale des Schultergürtels darauf hindeuteten, dass er aus eigener Kraft fliegen konnte, anstatt nur zu gleiten. Heute sind sich die meisten Wissenschaftler einig, dass Microraptor die anatomischen Merkmale hatte, die von einem fliegenden Tier erwartet wurden, obwohl es im Vergleich zu Vögeln eine weniger fortgeschrittene Flugform gewesen wäre. Zum Beispiel deuten einige Studien darauf hin, dass das Schultergelenk zu primitiv war, um einen vollen Schlagflug zu ermöglichen. In der Ahnenanatomie der Theropoden-Dinosaurier war die Schulterhöhle nach unten und leicht nach hinten gerichtet, was es den Tieren unmöglich machte, ihre Arme vertikal zu heben, eine Voraussetzung für den flatternden Flugschlag bei Vögeln. Studien der maniraptoran Anatomie (maniraptoran Anatomie) haben vorgeschlagen, dass sich die Schulterpfanne in die vogelähnliche Position einer hohen, aufwärts gerichteten Orientierung in der Nähe von der Wirbelsäule nicht verlagerte, bis relativ fortgeschrittene avialans wie der enantiornithes (enantiornithes) erschienen. Andere Wissenschaftler haben jedoch argumentiert, dass der Schultergürtel bei einigen paravanischen Theropoden, einschließlich Microraptor, so gekrümmt ist, dass das Schultergelenk nur hoch auf dem Rücken positioniert werden konnte, was einen nahezu vertikalen Aufschlag des Flügels ermöglichte. Diese möglicherweise fortgeschrittene Schulteranatomie, kombiniert mit dem Vorhandensein eines Propatagiums, das das Handgelenk mit der Schulter verbindet (das den Raum vor dem gebeugten Flügel ausfüllt und den Flügel bei modernen Vögeln gegen Widerstand stützen kann) und einer Alula, ähnlich wie eine „daumenähnliche“ Form des Vorderkantenschlitzes, kann darauf hinweisen, dass Microraptor zu einem echten Motorflug fähig war.
Andere Studien haben gezeigt, dass die Flügel von Microraptor groß genug waren, um den Auftrieb zu erzeugen, der für den motorischen Start in den Flug auch ohne einen vollständig vertikalen Flughub erforderlich ist. Eine Studie aus dem Jahr 2016 über die beginnende Flugfähigkeit von Paravians zeigte, dass Microraptor in der Lage war, flügelunterstütztes Neigungslaufen sowie flügelunterstütztes Springen und sogar bodengestützten Start zu ermöglichen.
Stephen Czerkas, Gregory S. Paul und andere haben argumentiert, dass die Tatsache, dass Microraptor fliegen konnte und doch auch sehr eindeutig ein Dromaeosaurid ist, darauf hindeutet, dass die Dromaeosauridae, einschließlich späterer und größerer Arten wie Deinonychus, sekundär flugunfähig waren. Die Arbeit von Xu und Kollegen deutete auch darauf hin, dass die Vorfahren der Dromaeosauriden wahrscheinlich klein, baumartig und gleitfähig waren, obwohl spätere Entdeckungen primitiverer Dromaeosauriden mit kurzen, zum Gleiten ungeeigneten Vorderbeinen diese Ansicht in Zweifel gezogen haben. Die Arbeit an der Frage der Flugfähigkeit bei anderen Paravanen zeigte jedoch, dass die meisten von ihnen aufgrund ihrer begrenzten Flugbewegungen und relativ kleineren Flügel wahrscheinlich nicht in der Lage gewesen wären, genügend Auftrieb für den Motorflug zu erreichen. Diese Studien kamen zu dem Schluss, dass Microraptor wahrscheinlich den Flug und die damit verbundenen Merkmale (verschmolzenes Brustbein, Alula usw.) entwickelt hat.) unabhängig von den Vorfahren der Vögel.
Hinterflügelposturebearbeiten
Sankar Chatterjee schlug 2005 vor, dass, damit Microraptor gleiten oder fliegen kann, die Vorder- und Hinterflügel auf verschiedenen Ebenen gewesen sein müssen (wie bei einem Doppeldecker) und nicht überlagert (wie bei einer Libelle), und dass die letztere Haltung anatomisch unmöglich gewesen wäre. Mit diesem Doppeldeckermodell, Chatterjee konnte mögliche Gleitmethoden berechnen, und stellte fest, dass Microraptor höchstwahrscheinlich einen phugoiden Gleitstil verwendete: Sich von einer Stange starten, Das Tier wäre in einer tiefen U-förmigen Kurve nach unten gestürzt und dann wieder angehoben worden, um auf einem anderen Baum zu landen. Die Federn, die nicht direkt in der Doppeldeckerflügelstruktur verwendet wurden, wie die an der Tibia und am Schwanz, hätten verwendet werden können, um den Luftwiderstand zu kontrollieren und die Flugbahn, die Flugbahn usw. zu verändern. Die Ausrichtung der Hinterflügel hätte dem Tier auch geholfen, seinen Gleitflug zu kontrollieren. Chatterjee verwendete auch Computeralgorithmen, die die Flugkapazität von Tieren testen, um zu testen, ob Microraptor im Gegensatz zu oder zusätzlich zu passivem Gleiten zu echtem Motorflug in der Lage war oder nicht. Die resultierenden Daten zeigten, dass Microraptor die Anforderungen hatte, einen Motorflug aufrechtzuerhalten, so dass es theoretisch möglich ist, dass das Tier flog, im Gegensatz zum Gleiten.
Einige Paläontologen haben die Doppeldeckerhypothese bezweifelt und andere Konfigurationen vorgeschlagen. Eine Studie von Alexander et al. aus dem Jahr 2010. beschreibt die Konstruktion eines leichten dreidimensionalen physikalischen Modells, das zur Durchführung von Gleittests verwendet wird. Unter Verwendung mehrerer Hinterbeinkonfigurationen für das Modell stellten sie fest, dass das Doppeldeckermodell zwar nicht unvernünftig war, aber strukturell mangelhaft war und eine Schwergewichtsverteilung für ein stabiles Gleiten benötigte, was sie für unwahrscheinlich hielten. Die Studie zeigte, dass eine seitlich abduzierte Hinterflügelstruktur die biologisch und aerodynamisch konsistenteste Konfiguration für Microraptor darstellt. Eine weitere Analyse von Brougham und Brusatte kam jedoch zu dem Schluss, dass Alexanders Modellrekonstruktion nicht mit allen verfügbaren Daten zu Microraptor übereinstimmte, und argumentierte, dass die Studie nicht ausreichte, um ein wahrscheinliches Flugmuster für Microraptor zu bestimmen. Brougham und Brusatte kritisierten die Anatomie des von Alexander und seinem Team verwendeten Modells und stellten fest, dass die Hüftanatomie nicht mit anderen Dromaeosauriern übereinstimmte. Bei den meisten Dromaeosauriden verhindern Merkmale des Hüftknochens, dass sich die Beine horizontal spreizen; Stattdessen sind sie in einer vertikalen Position unter dem Körper verriegelt. Alexanders Team verwendete ein Exemplar von Microraptor, das flach zerkleinert wurde, um ihr Modell herzustellen, das Brougham und Brusatte argumentierten, spiegelte nicht seine tatsächliche Anatomie wider. Später im Jahr 2010 reagierte Alexanders Team auf diese Kritik und stellte fest, dass der verwandte Dromaeosaurier Hesperonychus, der aus vollständigen, dreidimensional erhaltenen Hüftknochen bekannt ist, auch Hüftpfannen zeigt, die teilweise nach oben gerichtet sind, wodurch sich die Beine möglicherweise stärker spreizen können als bei anderen Dromaeosauriern.
Bodenbewegungbearbeiten
Aufgrund der Ausdehnung der Hinterflügel auf den größten Teil des Fußes des Tieres haben viele Wissenschaftler vorgeschlagen, dass Microraptor bei normaler Bodenbewegung oder beim Laufen unangenehm gewesen wäre. Die vorderen Flügelfedern hätten Microraptor auch am Boden behindert, aufgrund des begrenzten Bewegungsbereichs im Handgelenk und der extremen Länge der Flügelfedern. Eine Studie von Corwin Sullivan und Kollegen aus dem Jahr 2010 zeigte, dass die Federn selbst bei so weit wie möglich gefaltetem Flügel immer noch am Boden entlang gezogen wären, wenn die Arme in einer neutralen Position gehalten oder wie bei einem Raubschlag nach vorne gestreckt worden wären. Nur wenn die Flügel angehoben oder der Oberarm vollständig nach hinten gestreckt blieben, hätte Microraptor eine Beschädigung der Flügelfedern vermeiden können. Daher war es für Microraptor möglicherweise anatomisch unmöglich, seine krallenförmigen Vorderbeine zum Fangen von Beute oder zum Manipulieren von Objekten zu verwenden.
Implikationenbearbeiten
Die einzigartige Flügelanordnung, die in Microraptor gefunden wurde, warf die Frage auf, ob die Evolution des Fluges bei modernen Vögeln ein vierflügeliges Stadium durchlief oder ob vierflügelige Segelflugzeuge wie Microraptor ein evolutionärer Seitenzweig waren, der keine Nachkommen hinterließ. Bereits 1915 hatte der Naturforscher William Beebe argumentiert, dass die Entwicklung des Vogelfluges ein vierflügeliges (oder tetrapteryx) Stadium durchlaufen haben könnte. Chatterjee und Templin nahmen zu dieser Möglichkeit keine starke Haltung ein und stellten fest, dass sowohl eine konventionelle Interpretation als auch ein Tetrapteryx-Stadium gleichermaßen möglich sind. Aufgrund des Vorhandenseins ungewöhnlich langer Beinfedern bei verschiedenen gefiederten Dinosauriern, Archaeopteryx und einigen modernen Vögeln wie Raptoren sowie der Entdeckung weiterer Dinosaurier mit langen Primärfedern an den Füßen (wie Pedopenna) argumentierten die Autoren, dass die aktuellen Beweise sowohl aus der Morphologie als auch aus der Phylogenie darauf hindeuten, dass sich der Vogelflug irgendwann von der Dominanz der gemeinsamen Gliedmaßen zur Dominanz der vorderen Gliedmaßen verlagert hat und dass sich alle modernen Vögel möglicherweise aus vierflügeligen Vorfahren oder zumindest Vorfahren mit ungewöhnlich langen Beinfedern im Konfiguration.
Fütternbearbeiten
Im Jahr 2010 gaben Forscher bekannt, dass die weitere Präparation des Typusfossils von M. zhaoianus den wahrscheinlichen Darminhalt enthüllte. Diese bestanden aus Säugetierknochen, einschließlich möglicher Schädel-, Gliedmaßen- und Wirbelfragmente sowie eines ganzen Fußes. Das Fußskelett ähnelt dem von Eomaia und Sinodelphys. Es entspricht einem Tier mit einer geschätzten Schnauze Länge von 80 mm zu entlüften (3.1 in) und eine Masse von 20-25 g (0.71–0.88 oz). Die Huftiere des Fußes sind weniger gekrümmt als bei Eomaia oder Sinodelphys, was darauf hindeutet, dass das Säugetier klettern konnte, aber weniger effektiv als bei den beiden letzteren Gattungen.
In der Ausgabe von Proceedings of the National Academy of Sciences vom 6. Dezember 2011 beschrieben Jingmai O’Connor und Co-Autoren ein Mikroraptor-Exemplar, das Vogelknochen in seinem Bauch enthielt, insbesondere einen Teilflügel und Füße. Ihre Position zeigt an, dass der Dinosaurier einen Baum sitzenden Vogel ganz verschluckt hat.
Im Jahr 2013 gaben Forscher bekannt, dass sie Fischschuppen in der Bauchhöhle eines Mikroraptor-Exemplars gefunden hatten. Dieser neue Befund korrigiert die vorherige Position, dass Microraptor nur in einer Baumumgebung gejagt hat. Sie argumentierten auch, dass das Exemplar eine wahrscheinliche Anpassung an eine fischfressende Diät zeigte: Die gute Erhaltung des Unterkiefers zeigt, dass die ersten drei Zähne anterodorsal geneigt waren, ein Charakter, der oft mit Fischfressern in Verbindung gebracht wird. Microraptor war ein opportunistischer Feeder, der die häufigste Beute sowohl in baumartigen als auch in aquatischen Lebensräumen jagte.
Im Jahr 2019 wurde eine neue Gattung der skleroglossischen Eidechse (Indrasaurus) anhand eines Exemplars beschrieben, das im Magen eines Mikroraptors gefunden wurde. Der Mikroraptor verschluckte seine Beute anscheinend mit dem Kopf, ein Verhalten, das typisch für moderne fleischfressende Vögel und Eidechsen ist. Die Indrasaurus Knochen fehlte markiert Lochfraß und Narbenbildung, was darauf hindeutet, dass die Microraptor starb kurz nach dem Verzehr der Eidechse und bevor signifikante Verdauung stattgefunden hatte.
Im Gegensatz zu seinem Kollegen Paravian Anchiornis wurde Microraptor nie mit Magenpellets gefunden, obwohl es vier Microraptor-Exemplare gibt, die den Mageninhalt konservieren. Dies deutet darauf hin, dass Microraptor unverdauliches Fell, Federn und Knochenteile in seinen Kot gegeben hat, anstatt Pellets zu produzieren.
Basierend auf der Größe des Skleralrings des Auges wurde vorgeschlagen, dass Microraptor nachts gejagt wird. Die Entdeckung von irisierendem Gefieder in Microraptor hat jedoch Zweifel an dieser Schlussfolgerung aufkommen lassen, da keine modernen Vögel mit irisierendem Gefieder als nachtaktiv bekannt sind.