Motorprotein

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Motorproteine, die das Zytoskelett für die Bewegung nutzen, lassen sich je nach Substrat in zwei Kategorien einteilen: Mikrofilamente oder Mikrotubuli. Aktinmotoren wie Myosin bewegen sich durch Wechselwirkung mit Aktin entlang von Mikrofilamenten, und Mikrotubulimotoren wie Dynein und Kinesin bewegen sich durch Wechselwirkung mit Tubulin entlang von Mikrotubuli.

Es gibt zwei grundlegende Arten von Mikrotubuli-Motoren: Plus-End-Motoren und Minus-End-Motoren, abhängig von der Richtung, in der sie entlang der Mikrotubuli-Kabel innerhalb der Zelle „laufen“.

Aktinmotorenedit

MyosinEdit

Myosinen sind eine Superfamilie von Aktinmotorproteinen, die chemische Energie in Form von ATP in mechanische Energie umwandeln und so Kraft und Bewegung erzeugen. Das erste identifizierte Myosin, Myosin II, ist für die Erzeugung einer Muskelkontraktion verantwortlich. Myosin II ist ein langgestrecktes Protein, das aus zwei schweren Ketten mit Motorköpfen und zwei leichten Ketten gebildet wird. Jeder Myosin-Kopf enthält Aktin und ATP-Bindungsstelle. Die Myosinköpfe binden und hydrolysieren ATP, das die Energie liefert, um zum positiven Ende eines Aktinfilaments zu gehen. Myosin II sind auch im Prozess der Zellteilung lebenswichtig. Zum Beispiel liefern nichtmuskuläre Myosin II bipolare dicke Filamente die Kontraktionskraft, die benötigt wird, um die Zelle während der Zytokinese in zwei Tochterzellen zu teilen. Neben Myosin II sind viele andere Myosin-Typen für die Bewegungsvielfalt von Nicht-Muskelzellen verantwortlich. Zum Beispiel ist Myosin an der intrazellulären Organisation und der Protrusion von aktinreichen Strukturen an der Zelloberfläche beteiligt. Myosin V ist am Vesikel- und Organellentransport beteiligt. Myosin XI ist am zytoplasmatischen Streaming beteiligt, wobei die Bewegung entlang von Mikrofilamentnetzwerken in der Zelle es Organellen und Zytoplasma ermöglicht, in eine bestimmte Richtung zu strömen. Achtzehn verschiedene Klassen von Myosinen sind bekannt.

Genomische Darstellung von Myosin-Motoren:

  • Pilze (Hefe): 5
  • Pflanzen (Arabidopsis): 17
  • Insekten (Drosophila): 13
  • Säugetiere (Mensch): 40
  • Chromadorea ( Nematode C. elegans): 15

Microtubule motorsEdit

KinesinEdit

Kinesine sind eine Gruppe verwandter Motorproteine, die eine Mikrotubulusbahn in anterograder Bewegung verwenden. Sie sind entscheidend für die Spindelbildung bei der mitotischen und meiotischen Chromosomentrennung während der Zellteilung und sind auch für das Pendeln von Mitochondrien, Golgi-Körpern und Vesikeln innerhalb eukaryotischer Zellen verantwortlich. Kinesine haben zwei schwere Ketten und zwei leichte Ketten pro aktivem Motor. Die beiden Kugelkopfmotordomänen in schweren Ketten können die chemische Energie der ATP-Hydrolyse in mechanische Arbeit umwandeln, um sich entlang von Mikrotubuli zu bewegen. Die Richtung, in der Fracht transportiert wird, kann je nach Art des Kinesins zum Plus-Ende oder zum Minus-Ende hin sein. Im Allgemeinen bewegen Kinesine mit N-terminalen Motordomänen ihre Ladung in Richtung der Plusendenvon Mikrotubuli, die sich an der Zellperipherie befinden, während Kinesine mit C-terminalen Motordomänen ihre Ladung in Richtung der Minusenden von Mikrotubuli bewegen, die sich am Zellkern befinden. Es sind vierzehn verschiedene Kinesinfamilien bekannt, mit einigen zusätzlichen kinesinähnlichen Proteinen, die nicht in diese Familien eingeteilt werden können.

Genomische Darstellung von Kinesinmotoren:

  • Pilze (Hefe): 6
  • Pflanzen (Arabidopsis thaliana): 61
  • Insekten (Drosophila melanogaster): 25
  • Säugetiere (Mensch): 45

DyneinEdit

Dyneine sind Mikrotubuli-Motoren, die eine retrograde Gleitbewegung ausführen können. Dynein-Komplexe sind viel größer und komplexer als Kinesin- und Myosin-Motoren. Dyneine bestehen aus zwei oder drei schweren Ketten und einer großen und variablen Anzahl zugehöriger leichter Ketten. Dyneine treiben den intrazellulären Transport in Richtung des negativen Endes von Mikrotubuli an, das im Mikrotubuli-Organisationszentrum in der Nähe des Zellkerns liegt. Die Dynein-Familie hat zwei Hauptzweige. Axonemale Proteine erleichtern das Schlagen von Zilien und Flagellen durch schnelle und effiziente Gleitbewegungen von Mikrotubuli. Ein weiterer Zweig sind zytoplasmatische Proteine, die den Transport intrazellulärer Ladungen erleichtern. Im Vergleich zu 15 Arten von axonemalem Dynein sind nur zwei zytoplasmatische Formen bekannt.

Genomische Darstellung von Dynein-Motoren:

  • Pilze (Hefe): 1
  • Pflanzen (Arabidopsis thaliana): 0
  • Insekten (Drosophila melanogaster): 13
  • Säugetiere (Mensch): 14-15

Im Gegensatz zu Tieren, Pilzen und nicht-vaskulären Pflanzen fehlen den Zellen von Blütenpflanzen Dynein-Motoren. Sie enthalten jedoch eine größere Anzahl verschiedener Kinesine. Viele dieser pflanzenspezifischen Kinesingruppen sind auf Funktionen während der Pflanzenzellmitose spezialisiert. Pflanzenzellen unterscheiden sich von tierischen Zellen dadurch, dass sie eine Zellwand haben. Während der Mitose wird die neue Zellwand durch die Bildung einer Zellplatte aufgebaut, die in der Mitte der Zelle beginnt. Dieser Prozess wird durch einen Phragmoplasten erleichtert, ein Mikrotubuli-Array, das für die Mitose pflanzlicher Zellen einzigartig ist. Der Aufbau der Zellplatte und letztlich der neuen Zellwand erfordert kinesinähnliche Motorproteine.

Ein weiteres Motorprotein, das für die Teilung pflanzlicher Zellen essentiell ist, ist das Kinesin-ähnliche Calmodulin-bindende Protein (KCBP), das einzigartig für Pflanzen ist und zum Teil Kinesin und zum Teil Myosin enthält.