Oviraptor
Fütterungbearbeiten
Als Oviraptor erstmals 1924 von Osborn beschrieben wurde, wurde ursprünglich angenommen, dass er einen ovivaren Lebensstil hatte — einen Organismus, der eine ei-basierte Ernährung hat — basierend auf der Assoziation des Holotyps mit einem Nest, von dem angenommen wird, dass es zu Protoceratops gehört. 1977 schlug Barsbold eine Brechkieferhypothese vor. Er argumentierte, dass die Stärke der robusten Unterkiefer und wahrscheinlich Rhamphotheca (Hornschnabel) stark genug war, um die Schalen von Mollusken wie Muscheln zu brechen, die sich in derselben geologischen Formation wie Oviraptor befinden. Diese Knochen bilden einen Teil des Oberkieferknochens oder Oberkiefers, die in der Mitte zu einem Zinkenpaar zusammenlaufen. Die Rhamphotheca und der Unterkiefer hätten zusammen mit der Verlängerung mehrerer Knochen vom Gaumen aus ein Stechwerkzeug hergestellt. Barsbold schlug auch vor, dass Oviraptoriden einen semiaquatischen Lebensstil haben könnten, der auf der molluskenbasierten Ernährung, der hohen Lage der Nasenhöhlen, einer vergrößerten Muskulatur des Schwanzes und der größeren Größe der ersten manuellen Ziffer basiert. In einem Konferenz-Abstract von 1990 präsentierte David K. Smith eine osteologische Neubewertung von Oviraptor, in der er die Aussagen von Barsbold zurückwies. Er fand keine Hinweise auf ein Vorderbein, das auf aquatische Fortbewegung spezialisiert war, und die Kiefer, anstatt einen Zerkleinerungsmechanismus zu bewahren, bewahren Scherflächen. Da der Schädel zahnlos ist, leicht gebaut und es fehlen mehrere starke Muskeleinführungsbereiche, Smith schlug vor, dass Blätter eine wichtige Rolle bei der Ernährung von Oviraptor gespielt haben könnten. Im Jahr 1995 berichteten Norell und Kollegen jedoch über die fragmentierten Überreste einer Eidechse in der Körperhöhle des Holotyps, was darauf hindeutet, dass Oviraptor teilweise fleischfressend war.
Im Jahr 2008 wurde Stig Olav K. Jansen verglich den Schädel mehrerer Oviraptoridenarten mit denen von Vögeln und Schildkröten, um zu untersuchen, welche Eigenschaften eine Rhamphotheca vorhersagen können. Er fand, dass die Unterkiefer von Oviraptoriden denen von Papageien sehr ähnlich waren und die Oberkiefer denen von Schildkröten ähnlicher waren. Basierend auf diesen Beobachtungen schlug Jansen vor, dass Oviraptoriden Allesfresser waren, da die scharf entwickelten Rhamphotheca zusammen mit den prominenten Vorderbeinen angepasst worden wären, um kleine Beute zu fangen und zu reißen. Darüber hinaus hätten die spitzen Vorsprünge des Gaumens dazu beigetragen, Beute zu halten. Jansen wies darauf hin, dass eine vollständig pflanzenfressende Ernährung bei Oviraptoriden unwahrscheinlich erscheint, da ihnen flache und breite Tomien (Schneidkanten der Unterkiefer) zum Kauen fehlten und sie den Unterkiefer nicht seitwärts bewegen konnten. Er hielt den Unterkiefer jedoch für stark genug, um zumindest zerkleinerte Elemente wie Eier, Nüsse oder andere harte Samen zu haben.
Longrich und Kollegen lehnten 2010 auch eine durophage Hypothese (Tiere, die das Zerkleinern von Schalen praktizieren) ab, da solche Tiere typischerweise Zähne mit breiten Zerkleinerungsflächen entwickeln. Die spitze Form der Zahnknochen im Unterkiefer deutet darauf hin, dass Oviraptoriden eine scharfkantige Rhamphotheca hatten, die stattdessen zum Scheren von Lebensmitteln verwendet wurde. Die symphyseale (Knochenunion) Region an der Vorderseite der Delle mag eine gewisse Fähigkeit zum Zerkleinern gegeben haben, aber da dies ein relativ kleiner Bereich war, war es wahrscheinlich nicht die Hauptfunktion der Kiefer. Ein weiteres Argument dagegen, dass sie Molluskenfresser waren, ist die Tatsache, dass die meisten Oviraptoriden in Sedimenten gefunden wurden, die als meist trockene oder halbtrockene Umgebungen interpretiert werden, wie Oviraptor in der Djadokhta-Formation. Das Team fand auch heraus, dass Oviraptoriden und Dicynodonten kraniale Merkmale wie kurze, tiefe und zahnlose Unterkiefer, längliche Zahnsymphysen, längliche Unterkieferöffnungen und einen spitzen Gaumen aufweisen. Moderne Tiere mit Kiefern, die denen von Oviraptoriden ähneln, umfassen Papageien und Schildkröten; Die letztere Gruppe hat auch zahnartige Vorsprünge im Gaumenbereich. Longrich und Kollegen kamen zu dem Schluss, dass aufgrund der Ähnlichkeiten zwischen Oviraptoriden und pflanzenfressenden Tieren der Großteil ihrer Ernährung höchstwahrscheinlich aus Pflanzenmaterial besteht. Die Kiefer von Oviraptoriden könnten auf die Verarbeitung von Nahrungsmitteln spezialisiert gewesen sein, wie xerophytische Vegetation − eine Vegetation, die für Umgebungen mit wenig Wasser angepasst ist —, die in ihrer trockenen Umgebung gewachsen wäre, aber dies ist nicht möglich zu demonstrieren, da wenig über die Paläoflora der Wüste Gobi bekannt ist.
Im Jahr 2018 unterstützten Funston und Kollegen jedoch die Brechkieferhypothese. Sie wiesen darauf hin, dass das stämmige Podium und der robuste Unterkiefer der Oviraptoriden tatsächlich auf einen starken und nickenden Biss hindeuten, der dem von Papageien ziemlich ähnlich ist. Funston und Kollegen betrachteten diese anatomischen Merkmale von Oviraptoriden als konsistent mit einer frugivoren Ernährung, die Nüsse und Samen enthielt.
Reproduktionbearbeiten
Seit der Beschreibung des embryonalen Citipati-Exemplars im Jahr 1994 wurden Oviraptoriden besser verstanden: Anstatt eierfressende Tiere zu sein, brüteten sie tatsächlich und pflegten die Nester. Dieses Exemplar zeigte, dass der Holotyp von Oviraptor wahrscheinlich ein geschlechtsreifes Individuum war, das das zugehörige Nest mit Eiern bebrütete. Dieses neue Verhalten bei Oviraptoriden wurde mit dem Bericht und der kurzen Beschreibung eines erwachsenen Nistexemplars von Citipati im Jahr 1995 von Norell und Kollegen deutlicher. Das Exemplar wurde auf Eikupplungen gefunden, wobei die Hinterbeine symmetrisch auf jeder Seite des Nestes hockten und die Vorderbeine den Nestumfang bedeckten. Diese brütende Haltung findet sich heute nur noch bei modernen Vogeldinosauriern und unterstützt eine Verhaltensverbindung zwischen der letzteren Gruppe und Nicht-Vogeldinosauriern. Im Jahr 1996 beschrieben Dong und Currie ein neues Nesting oviraptorid Exemplar aus der Bayan Mandahu Formation. Es wurde gefunden, dass es auf einem Nest lag, das aus ungefähr bestand 6 Eier wie konserviert, und diese wurden in einer hügelförmigen Struktur mit kreisförmigem Muster gelegt. Als das Exemplar über dem Nest mit seinen Vorderbeinen gefunden wurde, die die Eier und den teilweise erhaltenen Hinterfuß in der Nähe der Mitte des Nestes bedeckten, schlugen Dong und Currie vor, dass es während der Inkubation von einem Sandsturm gefangen und begraben wurde. Sie schlossen die Möglichkeit aus, dass Oviraptoriden Eierdiebe sind, da sie das Nest entweder verzehrt oder instinktiv verlassen hätten, lange bevor es von einem Sandsturm oder einem anderen meteorologischen Phänomen begraben wurde.
1999 beschrieben Clark und sein Team ausführlich das zuvor berichtete Citipati-Nesting-Exemplar und diskutierten kurz das Holotyp-Exemplar von Oviraptor und seine Assoziation mit dem Nest AMNH 6508. Sie wiesen darauf hin, dass die genaue Position, in der der Holotyp über dem Nest gefunden wurde, unklar ist, da sie während der Vorbereitung getrennt wurden, und das Nest scheint nicht vollständig mit etwa 15 Eiern erhalten zu sein, von denen zwei beschädigt sind. Darüber hinaus zeigt die halbkreisförmige Anordnung des Nestes an, dass die Eier paarweise und in mindestens drei Ringen gelegt wurden, und dieses Nest war ursprünglich kreisförmig, ähnlich einem Hügel.
Thomas P. Hopp und Mark J. Orsen analysierten 2004 das Brutverhalten ausgestorbener und noch vorhandener Dinosaurierarten, einschließlich Oviraptoriden, um den Grund für die Dehnung und Entwicklung von Flügel- und Schwanzfedern zu ermitteln. Angesichts der Tatsache, dass das vollständigste Oviraptoriden—Nistexemplar — zu dieser Zeit das Citipati-Nistexemplar von 1995 – in einer sehr vogelähnlichen Haltung gefunden wurde, wobei sich die Vorderbeine in einer nahezu gefalteten Haltung befanden und die Brustregion, der Bauch und die Füße in Kontakt mit den Eiern standen, Hopp und Orsen gaben an, dass lange pennaceous Federn und eine Federbedeckung höchstwahrscheinlich im Leben vorhanden waren. Die „Flügel“ und der Schwanz der Oviraptoriden hätten den Eiern und Jungtieren Schutz vor Klimafaktoren wie Sonnenlicht, Wind und Regenfällen gewährt. Jedoch, Die Arme dieses Exemplars waren nicht wie bei einigen modernen Vögeln extrem gefaltet, stattdessen, Die sind weiter ausgestreckt und ähneln dem Stil großer flugunfähiger Vögel wie des Straußes. Die ausgestreckte Position des Arms ähnelt auch dem Brutverhalten dieses Vogels, von dem bekannt ist, dass er in großen Kupplungen wie Oviraptoriden nistet. Basierend auf der Vordergliedposition der nistenden Oviraptoriden schlugen Hopp und Orsen das Brüten als Urgrund für die Verlängerung der Flügel- und Schwanzfedern vor, da ein optimaler Schutz für Eier und Jungtiere erforderlich war.
Im Jahr 2005 berichteten Tamaki Sato und sein Team über ein ungewöhnliches Oviraptoriden-Exemplar aus der Nanxiong-Formation. Dieses neue Exemplar wurde hauptsächlich im Beckenbereich mit zwei Eiern im Inneren gefunden und deutet damit auf ein Weibchen hin. Die Größe und Position der Eier deuten darauf hin, dass Oviraptoriden zwei funktionelle Eileiter behielten, aber die Anzahl der ovulierten Eier auf eine pro Eileiter reduziert hatten. David J. Varricchio und Kollegen fanden 2008 heraus, dass die relativ große Eikupplungsgröße von Oviraptoriden und Troodontiden denen moderner Vögel am ähnlichsten ist, die polygame Paarung und umfangreiche männliche elterliche Fürsorge wie Laufvögel praktizieren, was auf ähnliche Gewohnheiten hindeutet. Dieses Fortpflanzungssystem ist höchstwahrscheinlich die Ahnenbedingung für moderne Vögel, wobei die zweitägige Pflege (an der beide Elternteile teilnehmen) eine spätere Entwicklung darstellt. Im Jahr 2014, W. Scott Persons und Kollegen schlugen vor, dass Oviraptorosaurier sekundär flugunfähig waren und einige der Merkmale in ihren Schwänzen auf eine Neigung zum Anzeigeverhalten hinweisen könnten, wie Balzanzeige. Der Schwanz mehrerer Oviraptorosaurier und Oviraptoriden endete in Pygostylen, einer knöchernen Struktur am Ende des Schwanzes, die zumindest bei modernen Vögeln zur Unterstützung eines Federfächers verwendet wird. Außerdem, Der Schwanz war besonders muskulös und hatte eine ausgeprägte Flexibilität, was möglicherweise zu Balzbewegungen beigetragen hat.
Im Jahr 2018 identifizierten Tzu-Ruei Yang und Kollegen Nagelhautschichten auf mehreren Eierschalen maniraptorischer Dinosaurier, einschließlich derjenigen von Oviraptoriden. Diese besonderen Schichten bestehen aus Proteinen, Polysacchariden und Pigmenten, hauptsächlich jedoch aus Lipiden und Hydroxylapatit. Bei modernen Vögeln dienen sie dazu, die Eier vor Austrocknung und Eindringen von Mikroorganismen zu schützen. Da die meisten Oviraptoriden-Exemplare in Formationen von Caliche-basierter Sedimentation gefunden wurden, schlugen Yang und Kollegen vor, dass die mit Kutikula beschichteten Eier eine Fortpflanzungsstrategie gewesen wären, die zur Verbesserung ihres Bruterfolgs in solchen trockenen Klimazonen und Umgebungen geeignet gewesen wäre.
Im Jahr 2019 bewerteten Yang und Kollegen die Hypothese der thermoregulatorischen Kontaktinkubation unter Verwendung vollständiger Oviraptoridennester aus der Nanxiong-Formation neu und lieferten eine detaillierte Rekonstruktion der Architektur der Oviraptoridenkupplung. Sie stellten fest, dass erwachsene Oviraptoriden in Verbindung mit Nest nicht unbedingt die Eier inkubieren, da sie ein Weibchen beim Eierlegen darstellen könnten, und die Mehrringkupplung verhinderte eine ausreichende Wärmeübertragung vom Elternteil auf die Innenringe der Eier. Ein durchschnittliches Oviraptoridennest wurde als sanft geneigter Hügel mit einer hoch organisierten Architektur gebaut: Die Eier waren wahrscheinlich pigmentiert und paarweise angeordnet, wobei jedes Paar in drei bis vier elliptischen Ringen angeordnet war. Da der Elternteil wahrscheinlich vom Nestzentrum aus operierte, war diese Region frei von Eiern. Yang und Kollegen kamen zu dem Schluss, dass der Niststil der Oviraptoriden so einzigartig ist, dass ihnen moderne Analoga fehlen, Daher ist die Verwendung der Oviraptoriden-Reproduktion möglicherweise nicht das beste Beispiel, um über die Entwicklung der Fortpflanzungsstrategien von Vögeln zu informieren. Das Team konnte jedoch nicht feststellen, ob der juvenile Oviraptor AMNH 33092 aus dem mit dem Holotyp assoziierten Nest geschlüpft war.