Biogeografía de islas
¿Por qué hay muchas más especies de aves en la isla de Nueva Guinea que en la isla de Bali? Una respuesta es que Nueva Guinea tiene más de cincuenta veces el área de Bali, y el número de especies normalmente aumenta con el espacio disponible. Sin embargo, esto no explica por qué las Islas de la Sociedad (Tahití, Moorea, Bora Bora, etc.), que colectivamente tienen aproximadamente la misma área que las islas del Archipiélago de las Luisiadas frente a Nueva Guinea, albergan muchas menos especies, o por qué las Islas Hawaianas, diez veces el área de las Luisiadas, también tienen menos aves nativas.
Dos eminentes ecologistas, el fallecido Robert MacArthur de la Universidad de Princeton y E. 0. Wilson, de Harvard, desarrolló una teoría de la «biogeografía de islas» para explicar tales distribuciones desiguales. Propusieron que el número de especies en cualquier isla refleja un equilibrio entre la velocidad a la que las nuevas especies la colonizan y la velocidad a la que las poblaciones de especies establecidas se extinguen. Si una nueva isla volcánica surgiera del océano frente a la costa de un continente habitado por 100 especies de aves, algunas aves comenzarían a emigrar a través de la brecha y establecerían poblaciones en la isla vacía, pero habitable. La velocidad a la que estas especies inmigrantes podrían establecerse, sin embargo, disminuiría inevitablemente, ya que cada especie que invadiera con éxito la isla disminuiría en uno el grupo de posibles invasores futuros (las mismas 100 especies continúan viviendo en el continente, pero las que ya se han convertido en residentes de la isla ya no pueden clasificarse como invasores potenciales).
Igualmente, la velocidad a la que las especies podrían extinguirse en la isla estaría relacionada con el número de personas que se han convertido en residentes. Cuando una isla está casi vacía, la tasa de extinción es necesariamente baja porque hay pocas especies disponibles para extinguirse. Y dado que los recursos de una isla son limitados, a medida que aumenta el número de especies residentes, es probable que sus poblaciones individuales se vuelvan más pequeñas y propensas a la extinción. La tasa a la que las especies adicionales establecerán poblaciones será alta cuando la isla esté relativamente vacía, y la tasa a la que las poblaciones residentes se extingan será alta cuando la isla esté relativamente llena. Por lo tanto, debe haber un punto entre 0 y 100 especies (el número en el continente) donde las dos tasas son iguales, donde la entrada de la inmigración equilibra la salida de la extinción. Se esperaría que el número de especies en equilibrio se mantuviera constante mientras los factores que determinan las dos tasas no cambiaran. Pero las especies exactas presentes deben cambiar continuamente a medida que algunas especies se extinguen y otras invadan (incluidas algunas que se han extinguido anteriormente), de modo que haya un cambio constante en la composición de la fauna.
Esa es la esencia de la teoría del equilibrio MacArthur-Wilson de la biogeografía de islas. ¿Qué tan bien explica lo que realmente observamos en la naturaleza? Una famosa «prueba» de la teoría fue proporcionada en 1883 por una explosión volcánica catastrófica que devastó la isla de Krakatoa, ubicada entre las islas de Sumatra y Java. La flora y la fauna de su remanente y de dos islas adyacentes fueron completamente exterminadas, sin embargo, en 25 años (1908) trece especies de aves habían recolonizado lo que quedaba de la isla. En 1919-21, veintiocho especies de aves estaban presentes, y en 1932-34, veintinueve. Entre la explosión y 1934, treinta y cuatro especies se establecieron, pero cinco de ellas se extinguieron. En 1951-52, treinta y tres especies estaban presentes, y en 1984-85, treinta y cinco especies. Durante este medio siglo (1934-1985), otras catorce especies se habían establecido, y ocho se habían extinguido. Como la teoría predijo, la tasa de aumento disminuyó a medida que más y más especies colonizaron la isla. Además, a medida que se acercaba el equilibrio, hubo cierta rotación. El número en el reparto se mantuvo aproximadamente igual, mientras que los actores cambiaron gradualmente.
La teoría predice otras cosas, también. Por ejemplo, si todo lo demás es igual, las islas distantes tendrán tasas de inmigración más bajas que las cercanas a un continente, y el equilibrio ocurrirá con menos especies en islas distantes. Las islas cercanas tendrán altas tasas de inmigración y albergarán más especies. Por un razonamiento similar, las islas grandes, con sus tasas de extinción más bajas, tendrán más especies que las pequeñas again de nuevo, todo lo demás será igual (lo que con frecuencia no es así, ya que las islas más grandes a menudo tienen una mayor variedad de hábitats y más especies por esa razón).
La teoría biogeográfica de islas se ha aplicado a muchos tipos de problemas, incluido el pronóstico de los cambios faunísticos causados por la fragmentación del hábitat previamente continuo. Por ejemplo, en la mayor parte del este de los Estados Unidos solo quedan parches del otrora gran bosque caducifolio, y muchas especies de aves cantoras están desapareciendo de esos parches. Una de las razones de la disminución de las aves, según la teoría, es que la fragmentación conduce a tasas de inmigración más bajas (las brechas entre fragmentos no se cruzan fácilmente) y tasas de extinción más altas (menos área soporta menos especies).
Se encontraron indicios de tales cambios en la composición de las especies durante la fragmentación del hábitat en estudios realizados entre 1953 y 1976 en una reserva natural de 16 acres en Connecticut en la que se estaba restableciendo un bosque. Durante ese período, el desarrollo fue aumentando la distancia entre la reserva y otros bosques. A medida que el bosque volvía a crecer, especies como las estrellas Rojas americanas que viven en bosques jóvenes colonizaron el área, y aves como el Gorrión de Campo, que prefieren los matorrales abiertos, se volvieron escasas o desaparecieron. Sin embargo, a pesar de la tendencia sucesional hacia los árboles grandes, dos especies de aves que normalmente se encuentran en bosques maduros sufrieron disminuciones de población, y cinco de esas especies se extinguieron en la reserva. Se cree que las extinciones fueron el resultado de la reducción de las tasas de inmigración causada por el creciente aislamiento de la reserva y por la competencia de seis especies invasoras características de los hábitats suburbanos.
Los estudios a largo plazo de una comunidad de aves en un bosque de robles en Surrey, Inglaterra, también apoyan la opinión de que el aislamiento puede influir en la avifauna de las islas de hábitat. Se encontró un número aproximado de equilibrio de 32 especies reproductoras en esa comunidad, con una rotación de tres adiciones y tres extinciones anuales. Se proyectó que si la madera estuviera tan completamente aislada como una isla oceánica, mantendría solo cinco especies durante un período prolongado: dos especies de titíes (del mismo género que el tití), un chochín y dos zorzales (el Petirrojo y el Mirlo inglés).
La teoría biogeográfica de islas puede ser de gran ayuda para comprender los efectos de la fragmentación del hábitat. Sin embargo, no aborda otros factores que pueden influir en gran medida en qué aves residen en un fragmento. Algunos de estos incluyen si las especies que roban nidos están presentes en tal abundancia que podrían evitar que ciertos invasores se establezcan, si el fragmento es lo suficientemente grande como para contener un territorio del tamaño requerido por algunos miembros del grupo de residentes potenciales, o si se pueden satisfacer otros requisitos de hábitat de las especies en ese grupo. Para tomar un ejemplo extremo de esto último, un hábitat cubierto de hierba y sin árboles en California no sería colonizado por Pájaros carpinteros de Bellota, Nuttall, Peludos o Peludos, incluso si fuera grande y los cuatro pájaros carpinteros se encuentran en bosques adyacentes. La teoría ecológica está diseñada para ayudarnos a pensar en el mundo real, pero no es un sustituto de un conocimiento íntimo de los caminos de la naturaleza.
VÉASE: El declive de las Aves Cantoras Orientales; Selección de hábitat.