Diferencias individuales
31.9 Medidas Neuronales del Desarrollo del Lenguaje
¿Cómo se reorganiza el cerebro del niño durante este período de profundo desarrollo del lenguaje? Una serie de estudios electrofisiológicos realizados por Debra Mills y sus colegas sugieren que «la especialización cerebral para el lenguaje surge en función del aprendizaje, y en cierta medida depende de la tasa de aprendizaje» (Sheehan & Mills, 2008). Mills y sus colegas han demostrado que la lateralización relativa de los componentes electrofisiológicos (EEG) (P100, N200-400) durante los primeros años de vida está íntimamente relacionada con el aprendizaje de idiomas y la experiencia. En particular, la distribución lateral del componente N200-400 para palabras conocidas versus desconocidas está relacionada con el tamaño general del vocabulario del bebé en un idioma en particular. Conboy y Mills (2006) mostraron que en niños bilingües de 20 meses de edad clasificados como con un vocabulario total alto o bajo, la diferencia N200-400 entre palabras conocidas y desconocidas se lateralizó solo en niños con vocabularios más altos y solo en su idioma dominante. Por el contrario, esta diferencia entre la palabra conocida y la desconocida N200-400 se distribuyó bilateralmente en el lenguaje no dominante y en los niños pequeños con un vocabulario total más bajo. Un hallazgo similar fue reportado en un experimento de aprendizaje rápido de palabras por Mills, Plunkett, Prat y Schafer (2005). Por lo tanto, los cambios en la topografía a gran escala de las respuestas neuronales a las palabras fueron impulsados por la experiencia de los bebés con las palabras en general, así como por su conocimiento de ejemplares de palabras específicas.
De manera más general, en su revisión de la literatura lingüística del EEG para bebés y niños, Sheehan y Mills (2008) señalan que la lateralización relativa de los componentes del EEG cambia dinámicamente a lo largo de la vida útil. A modo de ejemplo, citan el caso del componente P1 evocado en respuesta a estímulos auditivos, que muestra una lateralización izquierda temprana de 3 meses a 3 años, una distribución simétrica de 6 a 12 años y una distribución lateralizada derecha de 13 años a la edad adulta. La existencia de trayectorias de desarrollo tan complejas demuestra que cualquier supuesta «lateralización temprana» para estímulos del habla o del lenguaje debe entenderse en el contexto de los cambios a lo largo de la vida, un punto particularmente importante para interpretar estudios de resonancia magnética (RM) funcionales y estructurales del desarrollo del lenguaje.
Los estudios de RM funcionales y estructurales del desarrollo del lenguaje a menudo se dirigen a cuestiones de lateralización relativa (y regionalización) de la función. En este sentido, Perani et al. (2010, 2011) escanearon a los recién nacidos italianos (~2 días de edad) a medida que se les tocaban estímulos del habla y la música. Entre otros resultados, los autores encontraron que los recién nacidos mostraron una respuesta sustancialmente lateralizada derecha en las regiones auditivas primarias y secundarias para el habla y la música producidos naturalmente, mientras que el habla y la música alterados mostraron un perfil de activación bilateral o incluso ligeramente lateralizado izquierdo. Hay algunos indicios de que este perfil de lateralización temprana para la escucha pasiva del lenguaje puede variar en los primeros meses de vida. Un estudio de IRMF de bebés de 3 meses de edad que escuchaban el habla significativa o invertida mientras dormían o estaban despiertos reportó una mayor actividad lateral izquierda en el giro temporal y angular superior (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). En un estudio de resonancia magnética con bebés de 7 meses de edad, Blasi et al. (2011) mostraron que las vocalizaciones no lingüísticas evocaban una mayor activación de giro temporal superior bilateral pero lateral derecha y surco en relación con los sonidos ambientales no vocales. En términos de las primeras asimetrías estructurales subyacentes relacionadas con el lenguaje, O’Muircheartaigh et al. (2013) notificaron asimetrías múltiples por edad en la mielinización de la sustancia blanca entre los 1 y los 6 años que se relacionaban con aspectos del dominio del lenguaje evaluados por las Escalas de Aprendizaje Temprano de Mullens. En un estudio con niños en edad escolar temprana (de 5 a 6 años), Brauer y Friederici (2007) mostraron que la activación por escucha pasiva de oraciones era algo menos lateralizada a la izquierda que para los adultos, pero que los niños y los adultos eran bastante similares en su perfil de activación perisilviana. Dos estudios de imágenes tempranas de la comprensión auditiva del lenguaje en niños pequeños también sugieren que el procesamiento temprano del lenguaje es predominantemente bilateral, activando el giro frontal inferior (IFG) y las cortezas temporales (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).
Otros estudios de IRMF de desarrollo que utilizan producción de lenguaje también se han centrado en identificar patrones de lateralización del lenguaje en individuos (Berl et al., 2014, Gaillard et al., 2004) sobre tareas (Bookheimer, Zefiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; De Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, Krägeloh-Mann, & Wilke, 2011) y modalidades de respuesta excesiva (Croft, Rankin, Liégeois, Banks, & Cross, 2013). En general, los estudios del desarrollo indican que, aunque la mayoría de los niños en edad escolar muestran respuestas lateralizadas a la izquierda, hay diferencias individuales y dependientes de las tareas. También se han descrito cambios en la lateralización relacionados con la edad. Por ejemplo, Szaflarski, Holland, Schmithorst y Byars (2006) mostraron que la activación neuronal para una tarea encubierta de generación de verbos se convirtió cada vez más en una tarea lateralizada entre la infancia y la adolescencia. En particular, los cambios relacionados con la edad dentro del llamado área de Broca han sido un foco de muchos estudios del lenguaje del desarrollo (revisados en Berl et al., 2014). Sin embargo, las conclusiones que se pueden extraer parecen depender del rango de edad de la muestra en cuestión, así como de las exigencias específicas de las tareas. En general, los estudios que han utilizado fluidez verbal o tareas de categorización tienden a mostrar aumentos relacionados con la edad en la activación sobre el IFG izquierdo (Holland et al., 2001), mientras que los estudios que utilizan tareas de asociación semántica tienden a evocar diferencias sobre el IFG derecho (Booth et al., 2003; Chou et al., 2006). Sin embargo, otros estudios informan que los cambios en la activación y el aumento de la lateralización izquierda en el IFG están relacionados con la edad (Berl et al., 2014) o performance (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).
Gran parte de lo que sabemos sobre el desarrollo neuronal de la producción del lenguaje se basa en una serie de importantes estudios de desarrollo que utilizan tareas de lenguaje neuropsicológicas y/o IRMF bien caracterizadas para adultos. Estos incluyen la repetición simple de palabras a una señal auditiva (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), la lectura abierta de palabras (Church et al., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim et al., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), generación de palabras a una categoría (Gaillard et al., 2000, 2003) o más tareas «metalingüísticas» como la generación de verbos, rimas o antónimos a una palabra clave leída o escuchada (Brown et al., 2005; Holland et al., 2001; Schapiro et al., 2004; Schlaggar et al., 2002; Szaflarski, Schmithorst, et al., 2006).
En un estudio seminal, Brown y sus colegas (2005) estudiaron a un gran grupo de niños y adultos que realizaban tareas abiertas de generación de palabras (rima, verbo y generación opuesta). Al comparar adultos y niños con tiempos de precisión/reacción similares en estas tareas, identificaron regiones en las que se observaron disminuciones relacionadas con la edad (corteza frontal medial bilateral, parietal, occipitotemporal y cingulada) y aumentos de actividad relacionados con la edad (regiones lateral izquierda y frontal medial). En contraste, al comparar adultos y niños cuyo rendimiento difería, se observaron cambios en la corteza frontal derecha, la corteza parietal medial y las cortezas cinguladas y occipitales posteriores bilateralmente. Estos resultados sugirieron un aumento de la actividad en regiones recién reclutadas, como el sobre desarrollo de la corteza frontal, y una mayor especialización de la actividad en regiones de procesamiento anteriores, como la corteza extrastriada.
Más recientemente, Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox y Dick (2014) utilizaron un paradigma de IRMF con nombres de imágenes con múltiples niveles de complejidad para comprender cómo los niños en edad escolar (de 7 a 12 años) y los adultos jóvenes respondieron a las crecientes demandas de procesamiento. Encontramos que la organización neuronal para nombrar fue en gran medida similar en la infancia y la edad adulta, donde los adultos tuvieron una mayor activación en todas las condiciones de nombrar sobre el giro temporal inferior y el giro temporal superior/giro supramarginal. Sin embargo, la complejidad de nombrar afectaba a adultos y niños de manera bastante diferente. La activación neuronal, especialmente sobre la corteza prefrontal dorsolateral, pero también en el surco temporal superior (STS) posterior derecho, mostró aumentos dependientes de la complejidad en adultos, pero disminuciones dependientes de la complejidad en niños. Estas diferencias probablemente reflejen el mayor repertorio lingüístico de los adultos, las demandas cognitivas diferenciales y las estrategias durante la recuperación y producción de palabras, así como los cambios en el desarrollo de la estructura cerebral. Está claro que debe haber cambios considerables en los años de escuela media y secundaria en la organización neuronal, incluso para las habilidades de producción de lenguaje bastante básicas. En este sentido, Ramsden et al. (2011) encontraron que los cambios en el CI verbal de los sujetos individuales entre la adolescencia temprana y la adolescencia tardía se asociaron con cambios en la «densidad de materia gris» en una región somatomotora ventral izquierda donde los mismos sujetos también mostraron activación de IRMF relacionada con la articulación.
Las diferencias individuales en el lenguaje y la capacidad gramatical también se han asociado con la activación para comprender oraciones. Por ejemplo, la activación sobre el IFG para comprender oraciones complejas se correlaciona con diferencias individuales en la capacidad gramatical (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nuñez et al., 2011) y el conocimiento del vocabulario (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), en lugar de la edad.3 En un estudio combinado de RM funcional y estructural con niños en edad escolar, adolescentes y adultos, Richardson, Thomas, Filippi, Harth y Price (2010) encontraron que las diferencias individuales en el tamaño del vocabulario se correlacionaron positivamente con la activación para la comprensión auditiva de oraciones en el STS posterior izquierdo y con la «densidad de materia gris» en la misma región. Estos resultados sugieren que el proceso de aprendizaje del lenguaje esculpe significativamente las redes subyacentes al procesamiento del lenguaje, incluso bastante tarde en el desarrollo.