Hipoxia (ambiental)

El agotamiento de oxígeno es un fenómeno que ocurre en ambientes acuáticos a medida que el oxígeno disuelto (OD; oxígeno molecular disuelto en el agua) se reduce en concentración hasta un punto en el que se vuelve perjudicial para los organismos acuáticos que viven en el sistema. El oxígeno disuelto se expresa típicamente como un porcentaje del oxígeno que se disolvería en el agua a la temperatura y salinidad prevalecientes (ambos afectan la solubilidad del oxígeno en el agua; véase saturación de oxígeno y bajo el agua). Un sistema acuático que carece de oxígeno disuelto (0% de saturación) se denomina anaeróbico, reductor o anóxico; un sistema con baja concentración, en el rango entre 1 y 30% de saturación, se denomina hipóxico o disóxico. La mayoría de los peces no pueden vivir por debajo del 30% de saturación. La hipoxia conduce a una alteración de la reproducción de los peces restantes a través de la alteración endocrina. Un entorno acuático» saludable » rara vez debería experimentar menos del 80%. La zona exaeróbica se encuentra en el límite de las zonas anóxicas e hipóxicas.

La hipoxia puede ocurrir en toda la columna de agua y también en grandes altitudes, así como cerca de sedimentos en el fondo. Por lo general, se extiende a lo largo del 20-50% de la columna de agua, pero dependiendo de la profundidad del agua y la ubicación de las picnoclinas (cambios rápidos en la densidad del agua con la profundidad). Puede ocurrir en el 10-80% de la columna de agua. Por ejemplo, en una columna de agua de 10 metros, puede alcanzar hasta 2 metros por debajo de la superficie. En una columna de agua de 20 metros, puede extenderse hasta 8 metros por debajo de la superficie.

Muerte estacional

El agotamiento hipolimnético del oxígeno puede provocar «muertes»tanto en verano como en invierno. Durante la estratificación estival, los insumos o materia orgánica y la sedimentación de los productores primarios pueden aumentar las tasas de respiración en el hipolimnio. Si el agotamiento de oxígeno se vuelve tan extremo, los organismos aeróbicos, como los peces, pueden morir, lo que resulta en lo que se conoce como una «matanza de verano». Los mismos fenómenos pueden ocurrir en el invierno, pero por diferentes razones. Durante el invierno, la capa de hielo y nieve puede atenuar la luz y, por lo tanto, reducir las tasas de fotosíntesis. La congelación del lago también evita las interacciones aire-agua que permiten el intercambio de oxígeno. Esto crea una falta de oxígeno mientras continúa la respiración. Cuando el oxígeno se agota gravemente, los organismos anaeróbicos pueden morir, lo que resulta en una «muerte invernal».

Causas de hipoxiaeditar

Disminución de la saturación de oxígeno a anoxia, medida durante la noche en el fiordo de Kiel, Alemania. Profundidad = 5 m

El agotamiento del oxígeno puede ser el resultado de una serie de factores naturales, pero a menudo es una preocupación como consecuencia de la contaminación y la eutrofización en la que los nutrientes de las plantas ingresan a un río, lago u océano, y se fomentan las floraciones de fitoplancton. Mientras que el fitoplancton, a través de la fotosíntesis, aumentará la saturación de DO durante las horas de luz, la densa población de una floración reduce la saturación de DO durante la noche por la respiración. Cuando las células de fitoplancton mueren, se hunden hacia el fondo y son descompuestas por bacterias, un proceso que reduce aún más el DO en la columna de agua. Si el agotamiento de oxígeno progresa a hipoxia, pueden ocurrir muertes de peces e invertebrados como gusanos y almejas en el fondo también pueden morir.

Fotograma de un video submarino del fondo marino. El suelo está cubierto de cangrejos, peces y almejas aparentemente muertos o muriendo por agotamiento de oxígeno.

La hipoxia también puede ocurrir en ausencia de contaminantes. En los estuarios, por ejemplo, debido a que el agua dulce que fluye de un río al mar es menos densa que el agua salada, la estratificación en la columna de agua puede resultar. Por lo tanto, se reduce la mezcla vertical entre los cuerpos de agua, restringiendo el suministro de oxígeno de las aguas superficiales a las aguas de fondo más salinas. La concentración de oxígeno en la capa inferior puede llegar a ser lo suficientemente baja como para que se produzca hipoxia. Las áreas particularmente propensas a esto incluyen aguas poco profundas de cuerpos de agua semicerrados como el Waddenzee o el Golfo de México, donde la escorrentía de tierra es sustancial. En estas áreas se puede crear una llamada «zona muerta». Las condiciones de oxígeno disuelto bajo son a menudo estacionales, como es el caso en Hood Canal y áreas de Puget Sound, en el estado de Washington. El Instituto de Recursos Mundiales ha identificado 375 zonas costeras hipóxicas en todo el mundo, concentradas en zonas costeras de Europa Occidental, las costas oriental y meridional de los Estados Unidos y Asia Oriental, en particular en Japón.

Foto de aniversario de Mobile Bay

La hipoxia también puede ser la explicación de fenómenos periódicos como el jubileo de la Bahía Móvil, donde la vida acuática de repente se precipita a las aguas poco profundas, tal vez tratando de escapar del agua agotada de oxígeno. Las recientes matanzas generalizadas de mariscos cerca de las costas de Oregón y Washington también se atribuyen a la ecología cíclica de las zonas muertas.

Ruptura de fitoplanctóneditar

Los científicos han determinado que las altas concentraciones de minerales vertidos en cuerpos de agua causan un crecimiento significativo de floraciones de fitoplancton. Como estas flores que son descompuestos por las bacterias y otros taxones, como Phanerochaete chrysosporium, el oxígeno se agota por las enzimas de estos organismos.

Desglose de la ligninaeditar
Anillo de tetrapirrol, el sitio activo de la enzima ligninperoxidasa

El fitoplancton se compone principalmente de lignina y celulosa, que se descomponen por enzimas presentes en organismos como P. chrysosporium, conocido como podredumbre blanca. La descomposición de la celulosa no agota la concentración de oxígeno en el agua, pero la descomposición de la lignina sí. Esta descomposición de la lignina incluye un mecanismo oxidativo, y requiere la presencia de oxígeno disuelto por enzimas como la ligninperoxidasa. Otros hongos, como la podredumbre parda, la podredumbre blanda y los hongos de manchas azules, también son necesarios en la transformación de la lignina. A medida que se produce esta oxidación, se forma CO2 en su lugar

Sitio activo del oxígeno de unión de anillos de tetrapirrol

El oxiferrohema se convierte en Ferri-labio con la adición de alcohol verátrico, y emite radicales de oxígeno diatómicos.

Es la descomposición de un alcohol confierílico por un ion hidrógeno para producir propanol y ortometoxifenol.

La ligninperoxidasa (LiP) es la enzima más importada porque es la mejor para descomponer la lignina en estos organismos. El labio interrumpe los enlaces C-C y C-O dentro de la estructura tridimensional de la lignina, causando que se rompa. LiP consta de diez hélices alfa, dos iones estructurales Ca2+, así como un grupo hemo llamado anillo tetrapirrol. El oxígeno desempeña un papel importante en el ciclo catalítico del labio para formar un doble enlace en el ion Fe2+ en el anillo de tetrapirrol. Sin la presencia de oxígeno diatómico en el agua, esta descomposición no puede tener lugar porque el labio de ferrina no se reducirá en Oxiferrohema. El gas de oxígeno se utiliza para reducir el labio de ferrina a Oxiferroheme-labio. El oxiferrohema y el alcohol verátrico se combinan para crear radicales de oxígeno y labios ferri, que ahora se pueden usar para degradar la lignina. Los radicales de oxígeno no se pueden usar en el medio ambiente y son dañinos en presencia elevada en el medio ambiente.

Una vez que el ferri-labio está presente en la ligninperoxidasa, se puede usar para descomponer las moléculas de lignina eliminando un grupo de fenilpropano a la vez a través del mecanismo de LRET o el mecanismo mediador. El mecanismo LRET (mecanismo de transferencia de electrones de largo alcance) transfiere un electrón del anillo de tetrapirrol a una molécula de fenilpropano en una lignina. Este electrón se mueve hacia un enlace C-C o C-O para romper una molécula de fenilpropano de la lignina, descomponiéndola eliminando un fenilpropano a la vez.

En el mecanismo mediador, la enzima labial se activa mediante la adición de peróxido de hidrógeno para hacer radicales labiales, y se agrega y activa un mediador, como el alcohol verátrico, creando radicales de alcohol verátrico. El radical de alcohol verátrico transfiere un electrón para activar el fenilpropano en la lignina, y el electrón desmantela un enlace C-C o C-O para liberar un fenilpropano de la lignina. A medida que aumenta el tamaño de una molécula de lignina, más difícil es romper estos enlaces C-C o C-O. Tres tipos de anillos de propano fenílico incluyen alcohol coniferílico, alcohol sinapílico y alcohol cumarílico.

LiP tiene una puntuación de moho muy baja, lo que significa que se requiere poca energía para formar esta enzima y estabilizarla para llevar a cabo reacciones. LiP tiene una puntuación de MolDock de -156,03 kcal/mol. Esto es energéticamente favorable debido a sus requerimientos negativos de energía libre, y por lo tanto esta reacción catalizada por LiP es probable que tenga lugar espontáneamente. El propanol y los fenoles se descomponen de forma natural en el medio ambiente porque ambos son solubles en agua.

Factores ambientaleseditar
Drivers of hypoxia and ocean acidification intensification in upwelling shelf systems. Los vientos hacia el ecuador impulsan la surgencia de agua con bajo contenido de oxígeno disuelto (DO), alto contenido de nutrientes y alto contenido de carbono inorgánico disuelto (DIC) desde arriba de la zona de oxígeno mínimo. Los gradientes entre plataformas en la productividad y los tiempos de residencia en el agua del fondo impulsan la disminución (aumento) de la fuerza del DO (DIC) a medida que el agua transita a través de una plataforma continental productiva.

La descomposición del fitoplancton en el medio ambiente depende de la presencia de oxígeno, y una vez que el oxígeno ya no está en los cuerpos de agua, las ligninperoxidasas no pueden continuar descomponiendo la lignina. Cuando el oxígeno no está presente en el agua, la descomposición del fitoplancton cambia de 10,7 días a un total de 160 días para que esto ocurra.

La tasa de descomposición del fitoplancton se puede representar usando esta ecuación:

G ( t ) = G ( 0 ) e − k t {\displaystyle G(t)=G(0)e^{-kt}}

{\displaystyle G(t)=G(0)e^{-kt}}

En esta ecuación, G(t) es la cantidad de carbono orgánico particulado (COP) en general, en un momento dado, t. G(0) es la concentración de POC antes de descomposición se lleva a cabo. k es una constante de tasa en año-1, y t es tiempo en años. Para la mayoría de los POC de fitoplancton, el k es de alrededor de 12,8 años-1, o alrededor de 28 días para que casi el 96% del carbono se descomponga en estos sistemas. Mientras que para los sistemas anóxicos, la avería de POC toma 125 días, más de cuatro veces más. Se necesita aproximadamente 1 mg de oxígeno para descomponer 1 mg de POC en el medio ambiente y, por lo tanto, la hipoxia se produce rápidamente, ya que el oxígeno se consume rápidamente para digerir POC. Alrededor del 9% del POC en el fitoplancton se puede descomponer en un solo día a 18 °C, por lo tanto, se necesitan unos once días para descomponer completamente un fitoplancton completo.

Después de descomponer el POC, esta materia particulada se puede convertir en otro carbono orgánico disuelto, como dióxido de carbono, iones de bicarbonato y carbonato. Hasta un 30% del fitoplancton se puede descomponer en carbono orgánico disuelto. Cuando esta partícula de carbono orgánico interactúa con la luz ultravioleta de 350 nm, se forma carbono orgánico disuelto, eliminando aún más oxígeno del medio ambiente en forma de dióxido de carbono, iones de bicarbonato y carbonato. El carbono inorgánico disuelto se produce a una velocidad de 2,3 a 6,5 mg / (m^3)día.

A medida que el fitoplancton se descompone, el fósforo y el nitrógeno libres están disponibles en el medio ambiente, lo que también fomenta las condiciones hipóxicas. A medida que se produce la descomposición de estos fitoplancton, cuanto más fósforo se convierte en fosfatos, y los nitrógenos se convierten en nitratos. Esto agota el oxígeno aún más en el medio ambiente, creando zonas hipóxicas en cantidades más altas. A medida que más minerales como el fósforo y el nitrógeno se desplazan a estos sistemas acuáticos, el crecimiento del fitoplancton aumenta en gran medida, y después de su muerte, se forman zonas hipóxicas.

Solucioneseditar

Gráficos de niveles de oxígeno y salinidad en el Fiordo de Kiel en 1998

Para combatir la hipoxia, es esencial reducir la cantidad de nutrientes derivados de la tierra que llegan a los ríos en la escorrentía. Esto se puede hacer mejorando el tratamiento de aguas residuales y reduciendo la cantidad de fertilizantes que se filtran en los ríos. Alternativamente, esto se puede hacer restaurando los ambientes naturales a lo largo de un río; las marismas son particularmente efectivas para reducir la cantidad de fósforo y nitrógeno (nutrientes) en el agua. Otras soluciones basadas en el hábitat natural incluyen la restauración de poblaciones de mariscos, como las ostras. Los arrecifes de ostras eliminan el nitrógeno de la columna de agua y filtran los sólidos en suspensión, reduciendo posteriormente la probabilidad o el alcance de floraciones de algas dañinas o condiciones anóxicas. El trabajo fundamental hacia la idea de mejorar la calidad del agua marina a través del cultivo de mariscos fue realizado por Odd Lindahl et al., usando mejillones en Suecia. Más que el cultivo de moluscos de una sola especie, la acuicultura multitrófica integrada imita los ecosistemas marinos naturales y se basa en el policultivo para mejorar la calidad del agua marina.

También son posibles soluciones tecnológicas, como la utilizada en el área remodelada de Salford Docks del Canal de barcos de Manchester en Inglaterra, donde años de escorrentía de alcantarillas y carreteras se habían acumulado en las aguas de flujo lento. En 2001 se introdujo un sistema de inyección de aire comprimido, que elevó los niveles de oxígeno en el agua hasta en un 300%. La mejora resultante en la calidad del agua llevó a un aumento en el número de especies de invertebrados, como el camarón de agua dulce, a más de 30. Las tasas de desove y crecimiento de especies de peces como la cucaracha y la perca también aumentaron hasta tal punto que ahora se encuentran entre las más altas de Inglaterra.

En muy poco tiempo, la saturación de oxígeno puede caer a cero cuando los vientos soplantes en alta mar expulsan el agua superficial y el agua de profundidad anóxica se eleva. Al mismo tiempo, se observa una disminución de la temperatura y un aumento de la salinidad (desde el observatorio ecológico a largo plazo en los mares del fiordo de Kiel, Alemania). Nuevos enfoques de monitoreo a largo plazo del régimen de oxígeno en el océano observan en línea el comportamiento de los peces y el zooplancton, que cambia drásticamente bajo saturaciones de oxígeno reducidas (EcoScope) y ya a niveles muy bajos de contaminación del agua.