Insectívoro

MORFOLOGÍA DENTAL Y DIETA – ¿SE PUEDEN CORRELACIONAR DE MANERA CONFIABLE?

Los intentos de correlacionar la morfología de los dientes con la dieta han sido numerosos. Sin embargo, la información detallada sobre las dietas de los primates es escasa y, a menudo, solo registra observaciones breves y a corto plazo. Sería necesario adquirir datos de varios años durante todo el año con registros de cambios estacionales durante períodos de tiempo más largos para muchas poblaciones de primates para igualar la morfología de los dientes y las dietas particulares con precisión. Por ejemplo, el género Hapalemur tiene una dieta altamente especializada; las especies de este grupo se alimentan casi exclusivamente de bambú, pero comparten una morfología dental casi idéntica con el género Eulemur, lémures que nunca se alimentan de bambú. Un estudio comparativo exhaustivo y a largo plazo de tres grupos de especies de Hapalemures simpátricos (H. griseus, H. aureus y H. simus) documenta que las tres especies dependen del bambú gigante Cathariostachys madagasgariensis como fuente de alimento, que contiene cianuro tóxico. Una cantidad limitada de hierba (familia Poaceae) se agrega a su dieta. Las tres especies de Hapalemur se alimentan de diferentes partes del bambú, cambiando sus preferencias según la estación, lo que resulta en una división de nichos entre ellas (Tan, 1999). En contraste, las especies de Eulemur tienen dietas muy variadas; no comen ni pueden digerir el bambú tóxico.

Términos como «insectívoro», «folívoro» o «frugívoro» son vagos: insectos, hojas y frutas no tienen texturas ni consistencias uniformes, y por lo tanto, estas categorías tan utilizadas no son del todo precisas. Todos sabemos que las texturas de frutas como los plátanos, las fresas, las peras, las manzanas y las piñas, por mencionar solo algunas frutas que los seres humanos comen comúnmente, no comparten una sola textura. Tampoco las hojas ni los insectos tienen consistencia de composición. Así también, los hongos, mariposas, polillas, larvas, cucarachas y escarabajos tienen diferentes morfologías y densidades como alimento (ver también Lucas y Teaford, 1994; Lucas, 2005). Hasta cierto punto, puede ser posible hipotetizar con gran precaución que ciertas morfologías de dientes oclusales evolucionaron en respuesta a hábitos dietéticos especializados. Las correlaciones como los incisivos con forma de cuchara y bordes de cincel1 con el consumo de alimentos blandos, los molares con cresta con el corte de alimentos duros o los molares planos y de cúspide baja con el crujido de alimentos son difíciles de documentar en primates existentes. Por ejemplo, ahora sabemos que el cepillo dental procumbente prosimiano no se usa exclusivamente para actividades de aseo social, sino que también está involucrado en la recolección de savia y goma de mascar para alimentos (vea también Martin, 1990).

El tamaño corporal y la dieta están correlacionados entre sí hasta cierto punto. Los animales, incluidos los primates con una dieta especializada basada en plantas, a menudo son más grandes que los animales relacionados que incluyen proteína animal en su menú. Los diferentes alimentos proporcionan diferentes cantidades de energía, y no solo los dientes de un animal, sino todo su tracto digestivo (por ejemplo, las glándulas salivales, el área intestinal y las bacterias digestivas) tienen diferencias importantes relacionadas con la ingesta de alimentos y la digestión. Los animales más pequeños generalmente requieren alimentos de mayor eficiencia energética que sean ricos en proteínas (como insectos) que los animales más grandes.

Lo que sigue es una revisión que proporciona un ejemplo de cómo avanza la ciencia y cómo el conocimiento recién adquirido cambia la percepción científica. Kay (1975) documentó una correlación entre las dietas de los primates, el peso corporal y la morfología molar. Declaró en un artículo sobre adaptaciones funcionales de los molares de primates que la «cantidad total de preparación de alimentos como se infiere de las medidas de corte, trituración y diseño de molienda en los molares es consistentemente mayor entre los primates que se especializan en dietas de hojas o insectos que entre los primates frugívoros del mismo tamaño corporal. Se ha demostrado que los primates vivos que se especializan en comer hojas no se superponen en tamaño corporal absoluto con los que se especializan en comer insectos» (p. 122). Kay concluyó: «Por lo tanto, es posible, a partir de los datos combinados de peso corporal y dimensiones dentales, separar completamente a frugívoros, insectívoros y comedores de hojas especializados.»

En ese momento, estos hallazgos estaban saliendo, y fue Gingerich (1980) quien detectó una «regla» para los primates en el descubrimiento de Kay. Gingerich (p. 128) declaró que » Kay (1975) ha demostrado que los primates insectívoros y folívoros difieren en tamaño corporal, siendo los primeros generalmente más pequeños de 500 g y los segundos más grandes de 500 g en masa corporal. Este umbral de tamaño de aproximadamente 500 g se puede llamar umbral de Kay.'»Gingerich continuó aplicando esta «regla» a los taxones fósiles de primates, al igual que otros.

El umbral de Kay fue redefinido por Fleagle (1988, p. 236) como el peso corporal (aproximadamente 500 g) que es aproximadamente el límite de tamaño superior de los primates predominantemente insectívoros y el límite de tamaño inferior de los primates predominantemente foliverosos.

Por lo tanto, Fleagle puso el umbral de Kay en el ámbito del conocimiento de libros de texto, que ahora se enseña a los estudiantes en todas partes.

Conroy continuó diciendo: «Richard Kay y sus colegas de la Universidad de Duke han llegado a la conclusión de que los primates que pesan más de 350 g generalmente no son principalmente insectívoros (es decir, los insectos no proporcionarían más de una fracción de sus necesidades de energía)., y esa folivoría sería difícil de sostener para un primate que pesa menos de 500 g, un punto de demarcación que se conoce como umbral de Kay.»

Ahora sabemos que es bastante difícil identificar la dieta de los primates lo suficiente como para construir definiciones concluyentes como «frugívoro», «folívoro» o «insectívoro» (véase también el Capítulo 9, que incluye una sección sobre el tracto digestivo y la dieta). La mayoría de los primates vivos tienen dietas mixtas que cambian no solo entre poblaciones de la misma especie,sino también durante las estaciones. Es difícil definir qué tipo de ingesta de fruta constituye una dieta verdaderamente frugívora; diferentes frutas tienen diferentes contenidos de fibra, varios grados de madurez y, por lo tanto, diferente dureza. Lo mismo es cierto para las hojas, que pueden ser blandas cuando están recién desarrolladas o duras y llenas de fibra; lo es igualmente para los insectos, cuyas larvas a menudo son blandas y masticables, mientras que su imago puede ser muy resistente. Insectívoros, frugívoros y folívoros son, por lo tanto, términos de canasta para categorías de alimentos mutables. También sabemos que es probable que los tarseros sean el único primate de cuerpo pequeño que tiene una dieta obligatoria de proteínas animales. Sin embargo, incluso los tarsiers no subsisten solo de insectos; también se alimentan de pequeños lagartos, ranas, pájaros, murciélagos y serpientes, difícilmente una combinación de alimentos que debería denominarse «insectívoros».»

Por lo tanto, la regla del umbral de Kay con respecto a los primates que pesan menos de 500 g, si se aplica estrictamente, solo parece pertinente al inusual género Tarsius, el único insectívoro verdadero o, mejor, faunívoro (Chivers y Hladik, 1980) entre el orden de los Primates. Desafortunadamente, hay muchas más excepciones a la regla del umbral dietético de las que se pueden mencionar aquí. Dos ejemplos son los lémures ratón del género Microcebus (el más pequeño de los lémures, que pesa menos de 150 g) y los titíes pigmeos (el más pequeño de los monos sudamericanos, que pesa menos de 175 g), que tienen solo una fracción de insectos u otra proteína animal en su dieta. De lo contrario, consumen principalmente frutas, brotes de flores, brotes de hojas, semillas y exudados de plantas. Recientemente se ha documentado que Microcebus rufus come predominantemente fruta (Atsalis, 1999), este hallazgo contradice obviamente la hipótesis de que los primates pequeños deben comer proteína animal para sobrevivir.

En contraste, el primate más pequeño que parece ser predominantemente folívoro es Lepilemur leucopus (el lémur deportivo de patas blancas), con un peso promedio de 560 g y una dieta que consiste principalmente en hojas y flores. En el otro extremo del umbral de Kay, sabemos que los monos colobos, anteriormente categorizados como folívoros obligados, tienen una dieta mucho más variada de lo que se creía (Oates, 1994). Las especies pertenecientes al género Colobus tienen un peso medio de aproximadamente 8 kg. Cuando los miembros del género Cercopithecus son evaluados utilizando nuevos datos de campo dietéticos, los alimentos reales que consumen difieren notablemente de la evaluación de Kay de su dieta (Martin y MacLarnon, 1988). El Hapalemur altamente especializado dietéticamente discutido anteriormente tiene un peso promedio entre 900 y 2400 g. Por otro lado, los monos aulladores (género Alouatta), monos del Nuevo Mundo que tienen una dieta vegetariana especializada que consiste predominantemente en hojas, flores, brotes y frutas, tienen un peso promedio aproximado de unos 10 kg. Por lo tanto, un umbral de 500 g que separa a los primates insectívoros de los folívoros es una medida no concluyente. En una revisión de la digestión de los primates y los hábitos dietéticos, Lambert (1998) declaró: «Los argumentos del tamaño corporal no abarcan ni explican el rango de adaptaciones dietéticas y digestivas observadas en los primates.»Esto confirma lo que se dijo anteriormente en este capítulo. Los temas de digestibilidad de la fibra y umbrales de tamaño corporal son discutidos en detalle por Cork (2005).

Es tentador para los estudiantes de primates categorizar y definir cada aspecto de su comportamiento. Sin embargo, como en todos los ejemplos de adaptación de primates, las correlaciones entre morfología y función son problemáticas. Los primates son infinitamente adaptables debido a su propia naturaleza. Los animales con cerebros grandes, cuatro extremidades no especializadas y muy hábiles, y denticiones y sistemas digestivos comparativamente no especializados, no es probable que se adapten a grados tan precisos que la correlación entre morfología y función se vuelva incontestable. Las correlaciones válidas solo se pueden citar en casos extremos de adaptación, como, por ejemplo, la dentición de Daubentonia madagascariensis, el aye-aye, que entre los primates existentes tiene la morfología dental más derivada.