La Biología de las Sirenas

Los lectores habituales sabrán que las salamandras han sido cubiertas en el Zoológico Tet en varias ocasiones en el pasado, a veces con gran longitud y profundidad razonable (ver enlaces a continuación). Hoy quiero reciclar una sección de texto que ha aparecido aquí antes, aunque lo que ven aquí se actualiza y aumenta. Se trata de uno de los grupos de salamandras más raros de todos.

Sirena enana del Norte (Pseudobranchus striatus) de perfil. Imagen de dominio público, desde aquí. Imagen utilizada en la parte superior por Fredlyfish4, desde aquí, CC BY-SA 4.0.

Sí, las sirenas (Sirenidae) son quizás las salamandras más extrañas. De hecho, son tan extraños que a veces incluso han sido excluidos de Caudata (el grupo de salamandras) y se han convertido en un «nuevo» grupo de anfibios denominado Traquistoma o Meantes. Completamente acuáticas y superficialmente similares a las anguilas (aunque pueden moverse en tierra cuando es necesario), son neoténicas, carecen de pelvis y extremidades posteriores, poseen branquias externas, carecen de párpados, son expertas en excavar en el barro y alcanzan los 95 cm en las especies más grandes.

Las sirenas pueden moverse en tierra cuando sea necesario: esta es la sirena lacertina. Imagen de dominio público, desde aquí.

Sirenas del pasado y cambios en el tamaño corporal. Habiendo mencionado el tamaño, la extinta sirena Habrosaurus del Cretácico-Paleoceno alcanzó los 1,6 m, lo que es enorme y aterrador. Habrosaurus, de hecho, es tan espectacular que esperaba que hubiera algunas restauraciones de vida en línea (hay dos especies: H. prodilatus del Campaniano de Alberta, y H. dilatus del Maastrichtiense y el Paleoceno de Wyoming y Montana). Por desgracia, ese no parece ser el caso, así que tuve que recurrir a la creación de este…

Una escena de América del Norte del Cretácico Superior: un tiranosaurio bebedor se aleja sorprendido mientras un Habrosaurus en pánico estalla desde el borde de aguas poco profundas en una ráfaga de rocío. El habrosaurio es un individuo grande, de 1,6 m de largo. Ilustración de Darren Naish.

El hecho de que Habrosaurus sea tan grande plantea la inevitable pregunta sobre las tendencias en el tamaño corporal: ¿se han reducido constantemente las sirenas desde el Cretácico? Bonett et al. (2013) examinaron la variación del tamaño corporal a través de la evolución de las sirenas y revelaron una imagen compleja de «barajar el tamaño corporal». Las especies grandes dieron paso a las más pequeñas que evolucionaron durante el Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno, pero las especies grandes evolucionaron de nuevo, más tarde. Curiosamente, las sirenas gigantes evolucionaron cuando los anfiumas simpátricos gigantes ya estaban presentes (para más información sobre los anfiumas, otro grupo de salamandras acuáticas grandes, similares a anguilas, consulte los enlaces a continuación).

Cladograma de salamandra calibrado en el tiempo de Bonett et al. (2013), que representa el tamaño real e inferido del cuerpo de sirenas, anfiumas y otros grupos norteamericanos. Un detalle interesante: El Pseudobranquio parece estar anidado dentro de la Sirena.

Pico y dientes. El dimorfismo sexual es obvio en al menos algunas especies de sirenas vivas: los machos son más grandes en general y tienen cabezas proporcionalmente más grandes (Reinhard et al. 2013), un hecho no trivial que parece ser importante como la reproducción de sirenas (siga leyendo). Una de las mayores sorpresas del grupo es que tienen un pico córneo y pavimentos de dientes en el paladar. El pico forma una amplia plataforma dentro de las mandíbulas, y la articulación de la mandíbula está desplazada ventralmente en relación con el resto del cráneo. Todas estas características son adaptaciones para la trituración, y los estudios de campo muestran que las sirenas se alimentan ampliamente de gasterópodos y bivalvos… aunque también comen otras cosas, sobre las que sigue leyendo…

Cráneo de Sirena lacertina, con aparato hioides masivo debajo y miembro anterior izquierdo visible en el fondo. Debe ser capaz de distinguir el pico enganchado en la mandíbula superior, los picos que recubren las mandíbulas inferiores y la sugerencia de dientes en la mandíbula superior. Foto de HCA, desde aquí, CC BY-SA 4.0.

Las sirenas son diferentes a la mayoría de las salamandras en que sus dientes (generalmente) no son pedicelados: es decir, sus dientes no están conectados a los huesos de la mandíbula a través de un pedículo flexible en la base del diente. Las salamandras comienzan su vida como larvas sin dientes pedicelados y normalmente desarrollan la condición a medida que maduran, por lo que la falta de pedicelly se ve como una condición neotenosa. Los protéidos (mudpuppies y olms) también carecen de dientes pedicelados como adultos, al igual que los extintos batracosauroideos y las salamandras jurásicas Kokartus y Beiyanerpeton. El hecho de que ciertas salamandras tempranas (incluidos los miembros del tallo del grupo) carezcan de dientes pedicelados parece desafiar la hipótesis de que pedicelly es una sinapomorfía de Lisanfia y un carácter primitivo y hereditario para las salamandras (Gao & Shubin 2012).

Sirena menor cautiva (S. intermedia) de perfil. Imagen de Stan Shebs, desde aquí, CC BY-SA 3.0.

Cortejo, apareamiento, construcción de nidos y protección de nidos. Hasta hace poco, se sabía muy poco de la biología y el comportamiento de las sirenas; todavía no sabemos mucho, pero estudios recientes han arrojado luz sobre varios aspectos de la biología de las sirenas. La forma exacta en que se reproducen las sirenas ha sido durante mucho tiempo la fuente de cierto desacuerdo, y esto se debe principalmente a que su biología parece contradictoria. Necesito recordarles para empezar que las salamandras de muchos grupos practican la fertilización interna a través de la producción de una cápsula de esperma especializada, llamada espermatóforo, que es recogida (cloacalmente, por supuesto) y absorbida por la hembra. Se dice que una sirena hembra pone su nidada de huevos durante un período de unos pocos días (en lugar de hacerlo todo de una sola vez), un sistema que obviamente hace que parezca que los huevos han sido fertilizados internamente y, por lo tanto, que los espermatóforos son producidos por los machos. Sin embargo, la cloaca de sirena masculina carece de todas y cada una de las estructuras necesarias para la producción de espermatóforos, así que what

Seleccionar destellos del comportamiento reproductivo de las sirenas. a) Sirena menor macho que guarda los huevos en el nido. (b) Macho y hembra en nido juntos – note dimorfismo sexual prominente. c) Crías de una semana de edad. Imágenes de Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) estudiaron el comportamiento reproductivo de las sirenas en el laboratorio. Pasaron muchas cosas bonitas. Se observó a los machos construyendo nidos: seleccionaron un sitio protegido, arrancaron musgo y luego lo arrastraron al área del nido. Se animó a otros individuos a mantenerse alejados del nido a través de las mordeduras. La idea de una salamandra que construye nidos puede parecer extraña, pero no es del todo radical, ya que hace tiempo que sabemos que otras salamandras acuáticas (como las salamandras gigantes asiáticas y las maestras del infierno) construyen, mantienen y protegen madrigueras de cría.

Los lectores habituales pueden recordar esta caricatura, que representa las estrategias reproductivas practicadas por las salamandras gigantes asiáticas. Ahora sabemos que las sirenas hacen cosas de manera similar, los grandes machos construyen nidos y luego protegen los huevos y las larvas de otros individuos. Imagen de Darren Naish.

Siguiendo adelante, el cortejo se produjo dentro del sitio del nido, el macho y la hembra se entregaron a comportamientos ritualizados que incluían dar vueltas en círculos, perseguir, frotar los flancos, ondular la cola y frotar la cabeza. Esto continuó durante aproximadamente 2 horas, culminando con el tiempo en que la hembra se giró sobre su espalda y descargó aproximadamente 120-130 pequeños huevos en el sustrato del nido (un musgo). El macho también invertía y fertilizaba los huevos. Por lo tanto, esto lo demuestra: las sirenas practican la fertilización externa (Reinhard et al. 2013). La hembra se fue, y el macho se quedó para cuidar el nido. Alejó a los individuos intrusos, abanicó los huevos con su cola, movió con frecuencia la masa de huevos y mantuvo limpia el área del nido. Una vez que los huevos eclosionaron (después de aproximadamente un mes), el macho defendió a las larvas, a pesar de que tanto el macho como las larvas abandonaron el nido en ocasiones antes de regresar a él. Este cuidado del bebé continuó durante aproximadamente una semana después de la eclosión.

Una selección de salamandras dibujadas para mi proyecto de libro de texto… ¡sin sirena! Esta y muchas otras imágenes visibles aquí en el Zoológico Tet patreon. Imagen de Darren Naish.

¿Dimorfismo sexual explicado? Parece probable que esta protección de nidos y de bebés esté relacionada con el dimorfismo sexual mencionado anteriormente. Por lo general, en las salamandras, son las hembras las que son más grandes, pero lo que parece probable para las sirenas es que el tamaño de los machos ha evolucionado al ritmo de la protección del nido (Reinhard et al. 2013). Curiosamente, este no es el caso de otras salamandras donde los machos son guardianes de nidos (salamandras gigantes asiáticas y maestros del infierno). Tal vez las sirenas sean diferentes en que sus densidades de población extremadamente altas significan que la depredación intraespecífica en huevos y larvas debe contrarrestarse de una manera más proactiva: las sirenas son sorprendentemente abundantes en algunas localidades, ya que hay más de dos individuos por cada metro cuadrado en algunos hábitats ideales.

La dieta de sirena y la ecología de la alimentación también son notables: aparentemente son parcialmente herbívoros, ingiriendo plantas vasculares y algas en ocasiones. Tienen patas traseras agrandadas que pueden albergar microbios simbióticos (Pryor et al. 2006). He escrito sobre la herbivoría de sirenas en el pasado y a menudo ha habido un poco de escepticismo al respecto, después de todo, se sabe que las salamandras acuáticas de muchos tipos ingieren partes de plantas en ocasiones, aparentemente por error, así que ¿estamos realmente seguros de que la ‘herbivoría’ reportada para las sirenas es intencional e importante?

Bonito disparo de cuerpo entero de sirena menor cautiva (S. intermedia). Imagen de Stan Shebs, desde aquí, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) recientemente analizaron específicamente este tema y confirmaron que la herbivoría facultativa en sirenas es real, deliberada, bien documentada (aunque a veces mal interpretada) y probablemente presente en todo el grupo. Grababan sirenas cautivas que comían lechuga hervida con frecuencia y sacaban fotos de ellas haciéndolo. Obviamente, esto hace que las sirenas sean únicas entre caudados. Mientras estemos aquí, recuerda que también hay ranas que comen plantas.

Vista de la Sirena lacertina desde arriba, mostrando una bonita vista de las branquias. Imagen de dominio público, desde aquí.

Algunas otras cosas sobre las sirenas también son inusuales. Pueden sobrevivir a la desecación formando una especie de capullo de moco en el barro, un hábito similar al más conocido para los peces pulmonados. Ah, sí, y emiten un ruido aullante cuando se agarran (Halliday & Verrell 1986).

Para la cobertura previa de salamandras en el Zoológico Tet, ver…

  • Salamandras anfibias con volantes puntiagudos, cría de lek
  • Coprofagia y el programa de cuello de jirafa: más sobre pletodóntidos
  • Cuando las salamandras invadieron el Karst Dinárico: convergencia, historia y reinvención del olmo troglobítico
  • Los EE.UU. todavía están produciendo un montón de nuevas especies de tetrápodos
  • Anfiumas: gigantismo, cuidado parental extendido y morfología extraña en un grupo de salamandras similares a anguilas
  • Cerca de Andrias, a pesar del olor y los dientes
  • Vida y tiempos de la naturaleza Axolotl
  • 33% de los tritones de mi país
  • EL ASOMBROSO MUNDO DE LAS SALAMANDRAS

Refs- –

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografía y desplazamiento del tamaño corporal de comunidades de salamandras acuáticas en un refugio cambiante. Actas de la Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Salamandroide del Jurásico tardío del oeste de Liaoning, China. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamandras y tritones. En Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animals of the World: Reptiles and Amphibians. The Leisure Circle (Wembley, Reino Unido), pp.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Observación directa y revisión de herbivoría en Sirenidae (Amphibia: Caudata). Naturalista del Sureste 14, N5-N9.

Pryor, G. S., German, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Fermentación gastrointestinal en sirenas mayores (Siren lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. External fertilisation and paternal care in the paedomorphic salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.