La evolución como oportunista
La evolución está llena de ejemplos de oportunismo. Los huéspedes infectados por virus encontraron nuevos usos para el material genético que dejaron los agentes de la enfermedad; las enzimas metabólicas de alguna manera llegaron a refractar los rayos de luz a través del cristalino del ojo; los mamíferos aprovecharon las suturas entre los huesos del cráneo para ayudar a sus crías a pasar por el canal de parto; y, en el ejemplo característico, las plumas aparecieron en los fósiles antes de que los antepasados de las aves modernas salieran a los cielos.
En casos como estos, la evolución se ha cumplido al cooptar un rasgo existente para un nuevo uso cuando surgieron las circunstancias correctas. Estas instancias ofrecen la lección de que el uso actual de un rasgo no siempre explica su origen.
En 1982, Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba dieron un nombre a este fenómeno: exaptación. Como lo describieron, la adaptación es una contraparte del concepto más familiar de adaptación. Mientras que las exaptaciones son rasgos que han sido reclutados para nuevos usos, las adaptaciones han sido moldeadas por la selección natural para su función actual, escribieron.
El orden y la disposición de los huesos en las cuatro extremidades de los animales terrestres son una adaptación para caminar en tierra, ya que estas extremidades evolucionaron originalmente para navegar en el agua; por el contrario, los cambios en la forma de los huesos y en la musculatura son adaptaciones, escribieron Gould y Vrba.
El concepto ha sido controvertido desde que surgió por primera vez, en gran parte porque ha sido tan difícil distinguir entre las fuerzas de adaptación y adaptación en el contexto histórico de la evolución. Hasta hace poco, la evidencia de la cooptación de rasgos se ha limitado a estudios de casos, como la evolución de la pluma. Pero ejemplos de los ámbitos morfológico, conductual y, cada vez más, molecular han llevado a algunos biólogos a sospechar que este fenómeno puede jugar un papel mucho más importante en la evolución de lo que generalmente se aprecia.
Un nuevo estudio en Nature ofrece lo que puede ser el primer intento de identificar exhaustivamente posibles exaptaciones. Los resultados del estudio, que se centró en el metabolismo, complementan ejemplos anecdóticos y dan un paso inicial hacia la cuantificación de la contribución de la adaptación, al menos dentro de este sistema, dijeron investigadores que no participaron en el trabajo.
Los científicos utilizaron modelos computacionales para crear sistemas metabólicos aleatorios ajustados para usar un tipo de combustible, que, mostraron, a menudo tienen el potencial latente de usar otros combustibles que nunca antes habían consumido. Por lo tanto, un organismo hipotético privado de su fuente de alimento habitual podría manejarse bien con un segundo combustible completamente nuevo. En este escenario, esa capacidad de cambiar combustibles da lugar a una adaptación.
» Creo que cada vez está más claro que la adaptación es muy importante en la evolución de procesos biológicamente importantes», dijo Joe Thornton, biólogo evolutivo molecular de la Universidad de Chicago y la Universidad de Oregón, que no participó en el estudio. «Ahora hay un creciente cuerpo de evidencia que indica la importancia real de estos procesos que Gould y Vrba apuntando.»
Buscar potencial oculto
Identificar una adaptación requiere una mirada retrospectiva a la historia, lo cual no es fácil de hacer con la mayoría de los rasgos biológicos. Andreas Wagner y Aditya Barve, de la Universidad de Zurich, eludieron este problema simulando la evolución y probando los resultados. Se centraron en el metabolismo, utilizando una representación computacional de las redes de reacciones que utilizan los organismos para descomponer los alimentos y producir las moléculas necesarias para la supervivencia y el crecimiento.
querían saber: Si una red se adaptara para utilizar una fuente de carbono en particular, como la glucosa, ¿podría utilizar también otras fuentes de carbono, como la adenosina o el acetato?
Debido a que un estudio de este alcance no es factible utilizando organismos reales, Barve y Wagner comenzaron con un modelo de la red de reacción 1,397 utilizada por la bacteria E. coli. A partir de este punto de partida, buscaron evolucionar la red intercambiando una reacción de la red de E. coli y reemplazándola con una reacción seleccionada al azar del conjunto de reacciones metabólicas conocidas. (Aunque la ciencia no ha documentado todas las reacciones metabólicas en la naturaleza, el metabolismo se comprende relativamente bien y es más fácil de trabajar y más universal que otros sistemas.)
Establecen un requisito para este intercambio: La red debe seguir siendo capaz de utilizar glucosa. Este requisito sirvió como sustituto de la selección natural, y filtró los intercambios disfuncionales.
Barve y Wagner produjeron 500 nuevas redes metabólicas, cada una el resultado de 5.000 intercambios. Luego evaluaron cada una, preguntando si podía metabolizar alguna de las otras 49 fuentes de carbono además de la glucosa. Resultó que el 96 por ciento de las redes podían emplear múltiples fuentes de carbono. La red promedio podría usar casi cinco de ellos. En otras palabras, una adaptación (viabilidad en glucosa) estuvo acompañada de múltiples exaptaciones potenciales.
Los resultados no se limitaron a redes impulsadas por glucosa. Wagner y Barve repitieron el experimento, seleccionando la capacidad de usar cada una de las otras 49 moléculas de fuente de carbono, y descubrieron que la mayoría de estas redes creadas al azar podían funcionar en múltiples fuentes de carbono.
También encontraron que esta flexibilidad no podía explicarse fácilmente por la llamada proximidad metabólica entre las fuentes de carbono. En otras palabras, una red que podía usar glucosa no estaba predispuesta de manera confiable para poder usar una molécula que se pudiera fabricar fácilmente a partir de glucosa. «Si esa fuera la única explicación para la incidencia de la exaptación, no sería interesante», dijo Wagner. «Sería una consecuencia necesaria de cómo funciona la bioquímica.»
En cambio, la complejidad de la red parecía determinar su flexibilidad; cuantas más reacciones hubiera en una red, mayor sería su potencial de adaptación. «Gran parte de lo que hacen los organismos en realidad podría diseñarse de una manera mucho más simple», dijo Wagner. «Este resultado sugiere que esta complejidad puede tener subproductos importantes, a saber, rasgos que son potencialmente beneficiosos.»
Más allá del metabolismo
El cristalino del ojo está repleto de proteínas llamadas cristalinas que refractan los rayos de luz y los enfocan en la retina. Las cristalinas parecen haber sido tomadas prestadas de otros trabajos no relacionados. Por ejemplo, la cristalina ALFAB se encuentra en el corazón y en otros lugares, donde protege otras proteínas bajo estrés, dijo Joram Piatigorsky, científico emérito del Instituto Nacional de la Vista de los Institutos Nacionales de Salud. Otras cristalinas pueden catalizar reacciones metabólicas, dijo.
El trabajo de Barve y Wagner se suma a un número creciente de ejemplos de adaptación a nivel molecular. Thornton, por ejemplo, ha estudiado la evolución de las hormonas y sus receptores, que encajan como cerradura y llave. En las circunstancias adecuadas, descubrió, la mitad de una asociación puede ser cooptada para dar lugar a un nuevo sistema de receptores hormonales.
Hace treinta y un años, Gould y Vrba sugirieron que las secuencias repetitivas de ADN conocidas como transposones, que se originaron a partir de virus, podrían no tener una función directa al principio, pero podrían usarse con gran ventaja más adelante. Desde entonces, la investigación ha demostrado que los transposones jugaron un papel importante en la evolución del embarazo. «Provienen de virus, pero se pueden utilizar para algo para lo que no están diseñados», dijo Günter Wagner, biólogo evolutivo de la Universidad de Yale y ex asesor doctoral de Andreas Wagner. Los dos no están relacionados.
Cambiar el equilibrio
El estudio del metabolismo sugiere que una porción saludable de rasgos nuevos comienza como exaptaciones. De hecho, la proporción se inclina en gran medida de esa manera; las redes seleccionadas para un rasgo, viabilidad en glucosa, tenían, en promedio, casi cinco rasgos no adaptativos en los que podrían basarse. Barve y Wagner argumentan que esto debería provocar un replanteamiento de las suposiciones sobre los orígenes de los rasgos beneficiosos.
Wagner explicó proporcionando un escenario: Imagine que un microbiólogo aísla una nueva bacteria y encuentra que la bacteria es viable en una fuente de carbono bastante común. «Así que reflexivamente este microbiólogo diría, bueno, la bacteria es viable en esa fuente de carbono porque es una adaptación, ha ayudado a la bacteria a sobrevivir en el pasado», dijo Wagner. «Pero nuestras observaciones dicen que eso no es necesariamente cierto. Tal vez este sea solo uno de los rasgos secundarios.»
«Si lo que encontramos se mantiene en general, será muy difícil distinguir los rasgos que son adaptaciones de los rasgos que no son adaptaciones», dijo Wagner.
Incluso antes de este estudio, los dos conceptos — adaptación versus adaptación (extraídos de rasgos no adaptativos o rasgos adaptados para otro propósito) — eran difíciles de separar. Gould y Vrba reconocieron que una puede llevar a la otra, y que cualquier característica compleja contiene ambas.
Otros, sin embargo, dicen que es imposible distinguir la adaptación de la exaptación, haciendo redundante la definición de exaptación de Gould y Vrba. «Nunca se diseñó nada para lo que se usa actualmente», dijo Greger Larson, biólogo evolutivo de la Universidad de Durham. Él y sus colegas identifican una disminución en el uso de la adaptación en relación con la adaptación en la literatura de biología evolutiva y culpan de la tendencia a la falta de una distinción clara; proponen redefinir el término.
La turbiedad de las presiones de selección pasadas hace que sea difícil decir que cualquier rasgo fue realmente adaptable. Las alas de pájaros y murciélagos se podrían llamar exaptaciones de brazos; sin embargo, los cambios estructurales que siguieron no se pueden llamar adaptaciones porque » estás hablando de un incidente histórico; no es algo que se pueda probar», dijo Mark Norell, paleontólogo de vertebrados del Museo Americano de Historia Natural, que estudió con Vrba.
Sin embargo, algunos contrarrestan que la adaptación y la adaptación son fenómenos distintos y significativos, aunque la distinción puede ser sutil. «De hecho, (prácticamente) todo es una modificación de alguna forma anterior», escribió Thornton en un correo electrónico. «Pero ese no es el punto.»El factor definitorio, él y otros dijeron, es la acción de la selección natural.
Thornton ofreció dos ejemplos: Si nuevas mutaciones permiten a una enzima desintoxicar un pesticida presente en el medio ambiente, la actividad de desintoxicación es una adaptación; es decir, surgió como resultado de la selección natural. Por otro lado, si una hormona una vez encargada de regular un proceso es cooptada para regular un segundo proceso, eso es una exaptación porque la hormona no evolucionó por selección natural para regular el segundo proceso.
La fuerza del enfoque teórico de Barve y Wagner era que definitivamente podían demostrar el potencial de exaptación fuera de cualquier contexto histórico. Al ensamblar aleatoriamente redes metabólicas, fueron capaces de eludir el bagaje evolutivo que acompañaría a los microbios reales. Pero para evaluar realmente el papel de la adaptación en la evolución, necesitarán validar sus resultados en organismos vivos. Eso es lo que esperan hacer a continuación, aunque queda por ver exactamente cómo. «Todavía estamos tratando de averiguarlo», dijo Wagner. «Es un problema muy difícil.»
Este artículo fue reimpreso en ScientificAmerican.com.