Locomoción

Los animales han desarrollado una increíble variedad de formas de moverse. Hay animales sin patas; animales con un apéndice que sirve como «pierna» (caracoles, almejas); animales con dos, cuatro, seis u ocho patas; animales con docenas de patas; incluso animales con cientos de patas. Hay animales que se mueven constantemente, y animales que permanecen en un solo lugar durante toda su vida adulta. Hay animales que nadan a propósito y animales que van a la deriva dondequiera que las corrientes los lleven. Los animales se deslizan, gatean, aletean, se deslizan y nadan. Algunos animales pasan toda su vida bajo tierra, mientras que otros pasan casi toda su vida en el aire. Todos estos son diferentes modos de locomoción animal.

La locomoción no es lo mismo que el movimiento. Todos los animales se mueven, pero no todos los animales moverse. En etología, o el estudio del comportamiento animal, la locomoción se define como el movimiento que resulta en la progresión de un lugar a otro. Los animales que pasan toda o casi toda su vida adulta en un solo lugar se llaman sésiles . Los animales que se mueven se llaman móviles.

La locomoción ha evolucionado para mejorar el éxito del animal a la hora de encontrar comida, reproducirse, escapar de depredadores o escapar de hábitats inadecuados. Normalmente, el animal utiliza el mismo modo de locomoción para todas estas funciones, pero hay excepciones. Por ejemplo, un calamar normalmente nada hacia adelante o hacia atrás ondulando (agitando rítmicamente) aletas en forma de aletas a los lados de su cuerpo. Sin embargo, cuando se sobresaltan, el calamar expulsa el agua a través de una boquilla y chorros hacia atrás. Los camarones tienen un comportamiento similar. Normalmente nadan usando apéndices modificados llamados nadadores. Al evitar a un depredador, contraen sus poderosos músculos de la cola y se mueven rápidamente hacia atrás a través del agua. Incluso algunos animales normalmente sésiles usan formas crudas de locomoción para escapar de los depredadores. Las vieiras pueden batir sus proyectiles juntos para producir una clase de propulsión a chorro. Algunos cnidarios (como las anémonas de mar) pueden liberarse de su punto de sujeción y luego usar un movimiento ondulante para alejarse de un depredador de movimiento lento.

Principios de Locomoción

La locomoción puede ser pasiva o activa. Cada uno tiene sus ventajas y desventajas. La locomoción pasiva es la forma más simple de locomoción animal. Este comportamiento es exhibido por medusas y algunos otros animales. En esta forma de locomoción, el medio ambiente proporciona el transporte. La ventaja es que no se requiere esfuerzo muscular. La desventaja de este tipo de locomoción es que el animal está al capricho del viento y las olas. Va donde la corriente lo lleva. Una forma algo diferente de locomoción pasiva es exhibida por la rémora (el nombre de varias especies de peces de la familia Echeneidae ). Las Rémoras se adhieren (sin causar daño) a un pez o tortuga marina más grande y, por lo tanto, van a donde vaya el animal más grande. Sin embargo, rémora es perfectamente capaz de nadar por su cuenta.

La mayoría de los animales exhiben locomoción activa en alguna etapa de su ciclo vital. Para moverse a propósito de un lugar a otro, los animales deben tener un medio para proporcionar propulsión y un medio para controlar su movimiento. En la mayoría de los casos, los animales utilizan algún tipo de tejido muscular unido a una estructura para contraerse y generar la fuerza necesaria para moverse. Este músculo podría estar unido a un hueso de la pierna, haciendo que el animal salte, como en una rana, o podría contraer una cámara, causando que un chorro de agua propulse al animal, como en un calamar. La cantidad, el tipo y la ubicación de las contracciones están controladas por un sistema nervioso. El sistema nervioso puede ser tan simple como la red nerviosa de hydra o tan complejo como el elaborado y altamente especializado sistema nervioso humano. El control del sistema nervioso produce movimientos rítmicos de los apéndices o del cuerpo que resultan en locomoción.

La locomoción activa puede ser apendicular o axial. En la locomoción apendicular, varios apéndices, como patas, alas y aletas, interactúan con el medio ambiente empujando o batiendo para producir la fuerza propulsora. La locomoción axial ocurre cuando el animal modifica la forma de su cuerpo para lograr movimiento. Por ejemplo, los calamares contraen su gran cavidad corporal y expulsan el agua a la fuerza a través de una boquilla, produciendo una forma de propulsión a chorro. Las anguilas producen ondas rítmicas a lo largo de sus cuerpos. Las sanguijuelas estiran sus cuerpos, extendiendo sus extremos anteriores hacia adelante. Luego anclan y dibujan sus extremos posteriores hacia adelante acortando y engrosando sus cuerpos.

Ya sea que se utilice la locomoción pasiva o activa, los entornos físicos ocupados por los animales se dividen en cuatro grandes categorías, cada una de las cuales requiere formas únicas de locomoción. Los cuatro ambientes son fósiles (subterráneos), terrestres (en el suelo), aéreos (en el aire , incluidos los arbóreos, en las viviendas de los árboles) y acuáticos (en el agua). Cada entorno tiene restricciones similares en el movimiento: masa o inercia, gravedad y arrastre. Arrastre es cualquier fuerza que tiende a restringir el movimiento.

En locomoción fossorial, la resistencia es el factor más importante que restringe el movimiento hacia adelante. Si el suelo está muy suelto, algunos animales (insectos y lagartos) pueden «nadar» a través de él. Esta forma de locomoción es bastante rara. La mayoría de los animales fósiles deben excavar túneles. Algunos cavan a medida que avanzan, empujando el suelo detrás de ellos. Sin embargo, la mayoría de los animales fósiles construyen túneles permanentes.Una vez construido el túnel, el modo de locomoción en el túnel es indistinguible de la locomoción terrestre.

Los animales que pasan parte de su tiempo en el aire (murciélagos, pájaros, insectos voladores) necesitan músculos poderosos para mantener el vuelo contra la fuerza de gravedad. Los animales que se esconden bajo tierra o que se mueven en la superficie también requieren músculos fuertes para equilibrar la fuerza de gravedad. Por lo tanto, los animales que viven en ambientes aéreos, fósiles o terrestres han desarrollado sistemas esqueléticos fuertes. Los músculos también deben superar la inercia para impulsar al animal hacia adelante. Cuanto más masivo es el animal, más inercia tiene.

Muchos animales acuáticos no tienen peso en el agua. La flotabilidad del agua equilibra exactamente su peso. Por lo tanto, no se requiere esfuerzo muscular para mantener su posición. Sin embargo, estos animales aún deben ejercer un esfuerzo muscular para iniciar el movimiento. Debido a que el agua tiene una resistencia sustancial, también se requiere un esfuerzo muscular para mantener el movimiento. Algunos animales tienen flotabilidad negativa. Se hunden hasta el fondo si dejan de nadar. Los animales con flotabilidad negativa deben gastar energía muscular para permanecer en un nivel determinado en el agua. Un animal con flotabilidad positiva flota y descansa sobre o cerca de la superficie y debe gastar energía muscular para permanecer sumergido.

Debido a que la cantidad de arrastre debido al movimiento a través del agua es sustancial, los animales que necesitan moverse rápidamente deben tener una forma muy aerodinámica. El arrastre es el resultado principalmente de la fricción del agua a medida que fluye sobre la superficie del animal. El arrastre también es causado por el agua que se pega a la superficie del animal. Muchos peces han desarrollado una capa mucosa especial que protege la piel y también reduce la fricción. El flujo de agua sobre la piel del animal suele ser laminar, lo que significa diferentes capas del flujo de agua a diferentes velocidades en relación con el animal. La capa de flujo más lenta es la que está al lado de la superficie corporal. Alejándose de la superficie, cada capa se mueve un poco más rápido hasta que la velocidad del flujo de agua sobre el animal se iguala en la última capa. La turbulencia reduce el flujo laminar y aumenta la resistencia, limitando en última instancia la velocidad del animal a través del agua. Los delfines han desarrollado una capa similar a un gel justo debajo de la piel que tiende a absorber la turbulencia y restaura el flujo lamelar, lo que les permite nadar a mayor velocidad.

La viscosidad del aire es mucho menor que la del agua, produciendo una resistencia mucho menor. Sin embargo, el flujo laminar de aire, especialmente a través de las superficies del ala, es aún más crítico. La elevación es proporcionada por la forma del ala. La elevación resulta del aire que fluye más rápido a través de la superficie superior que a través de la superficie inferior del ala. La turbulencia elimina el flujo lamelar y se reduce la elevación.

Locomoción fossorial

Los animales fossoriales cavan madrigueras, perforan el suelo o construyen túneles. La construcción de túneles o madrigueras requiere que el material sea compacto y se pegue entre sí. El barro semisólido o la arena suelta no soportarán una madriguera. Los lagartos que «nadan» a través de arena suelta o los anfibios que nadan a través del barro no salen de túneles o madrigueras. Si bien estos comportamientos podrían considerarse fósiles, no se discuten aquí.

Invertebrados fósiles.

Los invertebrados excavadores han desarrollado varias formas de excavar a través del material. Algunos gusanos utilizan el método de locomoción contrato-anclaje-extensión. La contracción de los músculos en la mitad posterior del cuerpo empuja al cuerpo hacia adelante y hace que la probóscide sobresalga. Cuando la probóscide está completamente extendida, el gusano ancla la probóscide en el suelo y tira del resto de su cuerpo hacia adelante. Este proceso se repite, produciendo un movimiento hacia adelante lento y errático.

Las almejas y algunos otros moluscos excavadores utilizan una variación del método de contrato-anclaje-extensión. Extienden un «pie» muscular en el suelo. La sangre se bombea al pie, lo que hace que se hinche y, por lo tanto, forme un ancla. Luego el músculo se contrae, tirando de la almeja hacia el suelo.

Muchos gusanos, como las lombrices de tierra, usan locomoción peristáltica. Esta forma de locomoción es generada por la alternancia de ondas longitudinales y ondas circulares de contracción muscular que fluyen de la cabeza a la cola. El movimiento es similar al método contrato-anclaje-extensión, pero cada onda peristáltica produce puntos de anclaje separados. Así que varios segmentos del gusano pueden estar avanzando al mismo tiempo.

Vertebrados fósiles.

Los vertebrados fósiles incluyen anfibios, reptiles y mamíferos. La locomoción de los anfibios y reptiles fósiles suele ser axial. La locomoción fósil de los mamíferos es apendicular. Los lunares son un buen ejemplo de mamíferos fósiles. Tienen patas delanteras fuertes y planas con garras grandes y fuertes. Los lunares cavan extendiendo una pata delantera en línea recta delante del hocico y luego barriéndola a cada lado. El suelo aflojado se empuja contra las paredes laterales de la madriguera. Muchos roedores cavan madrigueras para anidar, pero forrajean por encima del suelo. Estos animales excavan extendiendo alternativamente sus patas delanteras hacia adelante y hacia abajo. El suelo aflojado se empuja hacia atrás debajo del cuerpo. El animal puede retroceder a través de la madriguera, empujando el suelo hacia la superficie.

Locomoción terrestre

Esta es la forma de locomoción que los humanos usan para moverse. Sin embargo, pocas especies utilizan la locomoción bípeda pura de los humanos. La mayoría de los animales usan cuatro o más patas. Solo los artrópodos y vertebrados han desarrollado la capacidad de moverse rápidamente en el suelo usando patas. Ambos grupos de animales elevan sus cuerpos por encima del suelo y usan sus patas para impulsarse hacia adelante. Las patas proporcionan apoyo y propulsión, por lo que el animal debe mantener el equilibrio a medida que se mueve. La secuencia y los patrones en los que se mueven las distintas piernas están determinados por la necesidad de mantener el equilibrio. Más patas crean una mayor estabilidad, pero los vertebrados e invertebrados más rápidos usan seis patas o menos.

Caminar.

Tanto artrópodos como vertebrados utilizan un patrón similar de caminar o andar. Se planta un pie en el suelo y se empuja o tira del cuerpo hacia adelante sobre el pie. El pie permanece inmóvil a medida que el cuerpo avanza. Luego, el cuerpo permanece estacionario a medida que se levanta el pie y la pierna se mueve hacia adelante. Para caminar y correr lento, los pasos son generalmente simétricos . Las pisadas se espacian regularmente en el tiempo. Los vertebrados de movimiento rápido, como los caballos, tienen una marcha asimétrica pero que se repite regularmente.

Los insectos tienden a mover sus seis patas en un patrón simple, levantando y reemplazando cada pierna a su vez, seguida de la pierna que está delante de ella. Luego se mueven las piernas del otro lado. El movimiento hacia adelante siempre comienza con las patas posteriores. En la marcha lenta, solo se levanta una pierna a la vez. Los movimientos de las extremidades de ciempiés y milpiés son similares a los de los insectos, pero con muchas más patas y ondas simultáneas de movimiento que progresan desde el extremo posterior al extremo anterior a ambos lados del animal.

Los vertebrados de cuatro patas deben sincronizar los movimientos de las piernas para mantener el equilibrio. El patrón básico de caminar de todos los vertebrados de cuatro patas es la pata trasera izquierda, la pata delantera izquierda, la pata trasera derecha y la pata delantera derecha. Este ciclo se repite. Los movimientos simétricos más rápidos de los vertebrados se obtienen superponiendo las secuencias de movimiento de las piernas de los lados izquierdo y derecho.

En ejecución.

Los verterbrates que se pueden ejecutar se conocen como cursoriales. Tienen la parte superior de las piernas cortas y musculosas y la parte inferior de las piernas delgadas y alargadas. Esta adaptación reduce la masa en la parte inferior de la pierna, lo que permite adelantarla más rápidamente. Para los vertebrados lentos, de carrera constante y cursores, use un andar conocido como trotar. Correr sin parar se conoce como galopar. El galope es una marcha asimétrica. Al galopar, el animal nunca está apoyado por más de dos patas. Los caballos a galope completo tienen las cuatro patas del suelo al mismo tiempo durante parte de la marcha. Este hecho fue demostrado por primera vez por Eadweard Muybridge, el fotógrafo estadounidense y pionero del cine, utilizando fotografías de alta velocidad con múltiples cámaras. Su innovadora obra de once volúmenes, Animal Locomotion, fue publicada en 1899.

Las aves cursoras y algunos lagartos usan locomoción bípeda. Estos animales han desarrollado pies grandes para aumentar el apoyo. El eje del cuerpo se mantiene perpendicular al suelo. Las aves cursoras y los lagartos tienen colas largas para el equilibrio, de modo que el centro de gravedad del animal siempre cae entre sus pies. La marcha para correr es, por supuesto, una simple alternancia de piernas izquierdas y derechas. Los lagartos comienzan con locomoción de cuatro patas y cambian a bípedo a medida que aumenta la velocidad.

Salto.

El patrón locomotor de salto se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados. Los invertebrados incluyen algunos insectos, como saltamontes y pulgas. Los vertebrados incluyen anfibios sin cola, canguros, conejos y algunos roedores. Todos los animales que saltan tienen patas traseras que son aproximadamente el doble de largas que las patas delanteras.

Las ranas saltan primero flexionando sus patas delanteras e inclinando sus cuerpos hacia arriba. Las patas traseras se sacan de los lados del cuerpo. Cuando la pata trasera superior está perpendicular al cuerpo, la pata trasera se endereza con fuerza y el animal se lanza hacia arriba en un ángulo de 30° a 45°.

Los conejos, canguros y todos los demás mamíferos mueven sus patas verticalmente cuando saltan, en lugar de horizontalmente. El andar de los conejos es cuadrúpedo . Un conejo saltando se estira hacia adelante y aterriza sobre sus patas delanteras. A medida que las patas delanteras se tocan, la espalda se flexiona y el extremo trasero gira hacia adelante y hacia abajo. Las patas traseras tocan al lado de las patas delanteras, y comienza un nuevo salto. Los canguros despegan y aterrizan sobre sus patas traseras. La parte posterior no está arqueada y las patas delanteras se utilizan solo para mantener el equilibrio. Todo el esfuerzo muscular requerido para saltar es proporcionado por las poderosas patas traseras.

Arrastrándose.

Los invertebrados que se arrastran utilizan locomoción peristáltica o contract-anchor-extend. Los vertebrados sin extremidades usan locomoción serpentina, rectilínea, concertina o lateral. El patrón más común es la locomoción serpentina, utilizada por serpientes, lagartos sin patas y algunas otras especies. La locomoción rectilínea es utilizada por la mayoría de las serpientes, ocasionalmente por serpientes grandes todo el tiempo, y por vertebrados sin extremidades fósiles al excavar. La concertina y la locomoción lateral se limitan en gran medida a las serpientes.

Serpentina.

En la locomoción serpentina, el cuerpo se mueve en una serie de curvas. En movimiento serpenteante, todo el cuerpo se mueve a la misma velocidad. Todas las partes del cuerpo siguen el mismo camino que la cabeza. La propulsión es por empuje lateral en todos los segmentos del cuerpo en contacto con proyecciones de la superficie.

Concertina.

La locomoción de concertina se utiliza cuando la superficie es demasiado resbaladiza para la locomoción serpentina. La serpiente mueve su cuerpo en una serie de bucles apretados y ondulados. Estos proporcionan más fricción en la superficie resbaladiza. La serpiente extiende su cabeza hacia adelante hasta que el cuerpo está casi recto o comienza a deslizarse hacia atrás. La serpiente entonces presiona la cabeza y la parte superior del cuerpo sobre la superficie, formando un nuevo anclaje de fricción, y tira de las regiones posteriores hacia adelante.

Desplazamiento lateral.

La locomoción lateral es una adaptación específica para arrastrarse sobre suelos sueltos y arenosos. También puede tener la ventaja añadida de reducir el contacto con suelos desérticos calientes. Al igual que la locomoción serpentina, todo el cuerpo de la serpiente se mueve hacia adelante continuamente en una serie de curvas sinuosas. Estas curvas están lateralmente a la dirección de movimiento de la serpiente. La pista hecha por una serpiente lateral es un conjunto de curvas paralelas aproximadamente perpendiculares a la dirección del movimiento. La característica única de la inclinación lateral es que solo dos partes del cuerpo tocan el suelo en un instante. El resto del cuerpo se mantiene en el suelo. Para comenzar, la serpiente arquea la parte delantera del cuerpo hacia adelante y forma un bucle dejando solo la cabeza y el centro del cuerpo en contacto con el suelo. La serpiente luego se mueve en un bucle sinuoso, haciendo que el punto de contacto se mueva hacia atrás a lo largo del cuerpo de la serpiente a medida que cada segmento del cuerpo se desplaza hacia adelante. Tan pronto como se dispone de suficiente longitud corporal, el animal forma otro bucle y comienza el siguiente ciclo. Cada parte del cuerpo toca el suelo solo brevemente antes de que comience a arquearse hacia adelante de nuevo.

Locomoción rectilínea.

En las serpientes, el movimiento rectilíneo es completamente diferente a las otras formas de locomoción. El cuerpo se mantiene relativamente recto y se desliza hacia adelante de una manera similar al movimiento de los caracoles. El vientre de la serpiente está cubierto por filas de escamas anchas y superpuestas. Cada escala está unida a dos pares de músculos, los cuales están unidos en ángulo a las costillas por delante y por detrás de la escala. Las ondas de contracción se mueven desde la parte delantera de la serpiente hacia la parte posterior, levantando y moviendo cada escala hacia adelante a su vez. Luego, la escala se tira hacia atrás, pero el borde de la escala se hunde en la superficie, propulsando a la serpiente hacia adelante.

Locomoción Aérea y Arbórea

Los animales han evolucionado muchas formas de moverse sin tocar el suelo. La locomoción aérea incluye planeo, vuelo elevado y verdadero vuelo. Los animales que se mueven a través de los árboles se conocen como arbóreos.

Escalada.

Cada grupo de animales arbóreos tiene una adaptación única para escalar. Los artrópodos pesan poco, por lo que muestran pocas adaptaciones especializadas para escalar. La mayoría de los artrópodos, especialmente los insectos, pueden trepar. Los vertebrados más pesados tienen muchas adaptaciones para escalar.

Las ranas y lagartos arbóreos son animales de cuerpo delgado cuya marcha trepadora es esencialmente la misma que su marcha terrestre. Las puntas de los dedos de los pies de las ranas arbóreas se expanden en grandes discos circulares, que aumentan el área de contacto. Los dedos de los lagartos arbóreos están extendidos. En la parte inferior de cada uno de estos dígitos en forma de espátula hay garras y una o dos filas de escamas alargadas. Los camaleones tienen dos adaptaciones más especializadas. Sus colas son capaces de agarrar objetos (prensiles), y sus dígitos se han fusionado en dos grupos de dígitos oponibles. Los camaleones pueden agarrar firmemente una extremidad delgada.

Braquiación y salto.

La mayoría de los animales arbóreos deben saltar ocasionalmente a través de un hueco entre árboles o ramas. El movimiento de salto es esencialmente el mismo que el salto terrestre, aunque el aterrizaje es más complicado. La braquiación es el uso de los brazos para oscilar de una extremidad a otra. Algunos primates han desarrollado adaptaciones altamente especializadas para la braquiación, aunque todos los monos braquian hasta cierto punto. Los primates que usan esta forma de locomoción tienen brazos o extremidades delanteras extremadamente largos y poderosos.

Deslizamiento.

En el deslizamiento, el animal tiene costas de un punto alto a un punto bajo, perdiendo elevación constantemente. Los animales que se deslizan incluyen anfibios, reptiles y mamíferos. Los pequeños animales conocidos como ardillas voladoras demuestran este comportamiento. Una ardilla voladora trepará hasta cerca de la cima de un árbol y se lanzará al espacio, deslizándose hacia una rama inferior en el siguiente árbol, luego trepará a la cima y repetirá el proceso tantas veces como sea necesario. Los parapentes tienen adaptaciones que les permiten aumentar el ancho de sus cuerpos. En las ardillas voladoras, las aletas de la piel se extienden desde las extremidades delanteras hasta la espalda. Las ranas, las serpientes y los lagartos son capaces de aplanar sus cuerpos. Algunos lagartos deslizantes tienen costillas alargadas que se abren como un abanico.

Volando.

Volar es un proceso muy diferente. Las aves que son capaces de volar son mucho mejores planeadores que cualquiera de los animales que planean. Son capaces de elevarse debido a su capacidad instintiva o aprendida de aprovechar las columnas de aire en ascenso para ganar altitud. Un buitre se elevará en círculos en una columna de aire ascendente a gran altitud, y luego se deslizará a la siguiente columna de aire ascendente. De esta manera, los buitres pueden permanecer en el aire durante horas sin apenas esfuerzo muscular.

Vuelo verdadero.

Tres grupos de animales vivos poseen verdadero vuelo: insectos, aves y mamíferos. Pueden propulsarse hacia arriba y hacia adelante agitando sus alas. Cada uno de estos grupos desarrolló esta habilidad independientemente de los demás. Un cuarto grupo, los reptiles alados extintos conocidos como pterosaurios, pueden haber sido capaces de volar de verdad o solo de volar y planear. La aerodinámica del vuelo es básicamente la misma para todos los animales voladores. Sin embargo, los detalles mecánicos son bastante diferentes entre los grupos. Si bien los tres grupos se propulsan hacia adelante al batir sus alas, muchas especies de aves también incluyen un planeo extenso y un vuelo elevado para conservar energía.

Locomoción acuática

Los animales que viven en ambientes acuáticos exhiben muchas formas diferentes de locomoción. Algunos animales se arrastran o hacen madrigueras en el fondo de un cuerpo de agua. Otros nadan a través del agua usando una variedad de apéndices diferentes. Otros flotan libremente, siguiendo las corrientes dondequiera que vayan. Los organismos acuáticos varían en tamaño desde microscópicos hasta la ballena azul, el animal más grande que jamás haya vivido.

Invertebrados.

Los invertebrados acuáticos nadan a través del agua, se arrastran por el fondo o hacen madrigueras en el fondo. En la natación, la actividad muscular impulsa al animal empujándolo contra el agua. En la parte inferior, la actividad muscular mueve al animal interactuando con la parte inferior. Algunos moradores del fondo simplemente se arrastran por el fondo de una manera exactamente similar a la locomoción terrestre. Otros aprovechan el entorno ingrávido para moverse de maneras únicas en el entorno acuático.

Los invertebrados acuáticos han desarrollado dos modos distintos de nadar. Un modo utiliza propulsión hidráulica. Las medusas son un buen ejemplo de este tipo de locomoción. Tienen cuerpos en forma de paraguas, con el «mango» del paraguas que contiene el sistema digestivo. El margen exterior de la parte superior del paraguas, o medusa, es una banda de músculos que puede contraerse rápidamente. A medida que los músculos se contraen (al igual que cerrar un paraguas), el agua es expulsada con fuerza y las medusas son impulsadas. Las vieiras usan una locomoción similar. Son los mejores nadadores entre los bivalvos, pero en su mejor momento, el movimiento es desigual y mal controlado. Se utiliza principalmente para escapar de los depredadores. Los rápidos movimientos de palmas de las dos conchas crean un chorro de agua que impulsa la vieira.

Los cefalópodos, como los calamares y los pulpos, también son moluscos que utilizan propulsión a chorro de agua. Los cefalópodos adultos han perdido la mayor parte de su concha pesada. Muchos calamar son excelentes nadadores y pueden nadar hacia adelante o hacia atrás mediante aletas onduladas a cada lado de sus cuerpos. Todos los cefalópodos nadan mucho mejor que cualquier otra especie de molusco. El manto de los cefalópodos encierra una cavidad que contiene las branquias y otros órganos internos. También incluye, en su superficie inferior, una abertura estrecha llamada sifón. Cuando los músculos circulares que rodean la cavidad se contraen simultáneamente, el agua se fuerza a través del sifón. Esto impulsa al cefalópodo en una dirección opuesta a la dirección del sifón. Por lo tanto, el sifón también proporciona control direccional.

Peces.

Algunos animales parecidos a los peces utilizan un movimiento puramente ondulatorio para moverse. Casi todos los peces utilizan el movimiento ondulatorio hasta cierto punto y complementan ese movimiento con esfuerzo muscular con aletas.

Una anguila nada ondulando todo su cuerpo en una serie de olas que pasan de la cabeza a la cola. Este tipo de movimiento se denomina locomoción anguiliforme. Durante la natación constante, varias olas pasan simultáneamente por el cuerpo de la cabeza a la cola. Las olas se mueven más rápido a medida que se acercan a la cola del animal.

Mientras que las anguilas tienen un cuerpo con un diámetro anterior y constante bastante romo para el resto de la longitud del cuerpo, la mayoría de los peces tienen un cuerpo que se estrecha en los extremos anterior y posterior. Para estos peces, el movimiento ondulatorio no es el más eficiente. Por lo tanto, la mayoría de los peces exhiben locomoción carangiforme, en la que solo la mitad posterior del cuerpo se mueve hacia adelante y hacia atrás. Los peces nadadores más rápidos utilizan este método de locomoción, por lo que aparentemente es el más eficiente. En contraste, la locomoción ostraciiforme utiliza solo la aleta de la cola para desplazarse hacia adelante y hacia atrás. Esto es más lento y aparentemente menos eficiente.

Las ballenas y otros cetáceos utilizan ondas corporales ondulatorias, pero las olas mueven el cuerpo de la ballena hacia arriba y hacia abajo en lugar de de un lado a otro. La región de cola alargada de las ballenas produce una forma de locomoción carangiforme aparentemente tan efectiva como la de los peces más rápidos. Los peces, las ballenas y otros vertebrados acuáticos tienen alguna disposición de aletas distribuidas alrededor de sus cuerpos. Todos tienen una aleta caudal (cola), vertical en los peces y horizontal en los cetáceos. Los vertebrados acuáticos también tienen una gran aleta dorsal y un par de aletas grandes (o aletas) a los lados de sus cuerpos cerca de la parte delantera. La aleta caudal es el principal medio de locomoción. Las aletas laterales hacen la mayor parte de la dirección. La aleta o aletas dorsales proporcionan estabilidad.

Vertebrados tetrapodales.

Los vertebrados tetrapodales (vertebrados de cuatro patas) que usan locomoción ondulatoria incluyen cocodrilos, lagartos marinos, salamandras acuáticas y ranas larvarias. Sin embargo, las ranas adultas y otros tetrápodos usan principalmente locomoción apendicular. Muchos tetrápodos acuáticos se mueven principalmente usando las patas traseras. Sin embargo, tortugas marinas, pingüinos y focas peleteras han desarrollado patas traseras cortas con patas palmeadas utilizadas principalmente como timones. Estos animales usan sus poderosas patas delanteras, que se han convertido en aletas.

Las aves buceadoras, como los cormoranes y los colimbos, son impulsadas por sus patas traseras palmeadas. Los colimbos son los más adaptados para el buceo. Su cuerpo, cabeza y cuello son alargados y delgados; las patas traseras se han movido hacia atrás hasta el extremo posterior del cuerpo; las piernas inferiores son cortas; y los pies están completamente palmeados.

Las ranas y algunas tortugas de agua dulce tienen patas traseras alargadas con patas palmeadas agrandadas. Otras tortugas acuáticas (como las tortugas que rompen) son nadadoras relativamente pobres. Estas tortugas caminan en el fondo del lago o la corriente con movimientos de las extremidades muy similares a los que se usan en tierra, excepto que pueden moverse más rápido en el agua que en tierra.

Muchos mamíferos tienen movimientos de natación idénticos a los de sus extremidades terrestres. La mayoría de los mamíferos acuáticos, como las nutrias marinas, las focas capilares y los nutria, usan sus patas traseras y con frecuencia sus colas para nadar. Los pies tienen cierto grado de correas. Las focas peleteras y los osos polares nadan principalmente con miembros delanteros.

véase también Flight; Esqueletos.

Elliot Richmond

Bibliografía

Alcock, John. Comportamiento Animal: Un Enfoque Evolutivo. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1997.

Curtis, Helena y N. Sue Barnes. Biology, 5th ed. New York: Worth Publishers, 1989.

Gould, James L., y Carol Grant Gould. La Mente Animal. Nueva York: W. H. Freeman & Company, 1994.

Gray, James. Locomoción Animal. Londres: Weidenfield and Nicolson, 1968.

Hertel, Heinrich. Estructura, Forma y Movimiento. Nueva York: Reinhold, 1966.

Muybridge, Eadweard. Animales en Movimiento. Nueva York: Dover Publications, 1957.

Purves, William K., and Gordon H. Orian. Life: The Science of Biology (en inglés). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1987.

Tricker, R. A. R., y B. J. K. Tricker. La Ciencia del Movimiento. Nueva York: American Elsevier Publishing Company, 1967.