Microraptor
Alas y flightEdit
Microraptor tenía cuatro alas, una en cada una de sus extremidades anteriores y posteriores, algo parecido a una posible disposición del cuarteto de superficies de vuelo en un avión de ala en tándem de hoy. Tenía largas plumas pennáceas en brazos y manos de 10-20 cm de largo (3.9–7.9 pulgadas) con patas y pies de 11-15 cm de largo (4.3–5.9 pulgadas). Las plumas largas en las patas de Microraptor eran verdaderas plumas de vuelo como se ve en las aves modernas, con paletas asimétricas en el brazo, la pierna y las plumas de la cola. Al igual que en las alas de pájaro modernas, el Microraptor tenía plumas de vuelo primarias (ancladas a la mano) y secundarias (ancladas al brazo). Este patrón de alas estándar se reflejaba en las patas traseras, con plumas de vuelo ancladas a los huesos superiores del pie, así como a la parte superior e inferior de la pierna. Aunque no es evidente en la mayoría de los fósiles bajo la luz natural, debido a la obstrucción del tejido blando cariado, las bases de las plumas se extendían cerca o en contacto con los huesos, como en las aves modernas, proporcionando puntos de anclaje fuertes.
Originalmente se pensó que Microraptor era un planeador, y probablemente vivía principalmente en los árboles, porque las alas traseras ancladas a los pies de Microraptor habrían obstaculizado su capacidad para correr en el suelo. Algunos paleontólogos han sugerido que los dinosaurios emplumados usaban sus alas para saltar en paracaídas desde los árboles, posiblemente para atacar o emboscar presas en el suelo, como un precursor del planeo o el verdadero vuelo. En su estudio de 2007, Chatterjee y Templin también probaron esta hipótesis, y encontraron que la superficie combinada del ala del Microraptor era demasiado estrecha para lanzarse en paracaídas al suelo sin lesiones desde una altura significativa. Sin embargo, los autores dejaron abierta la posibilidad de que Microraptor pudiera haber lanzado en paracaídas distancias cortas, como entre ramas de árboles muy espaciadas. Los experimentos en túneles de viento han demostrado que mantener un coeficiente de elevación alta a expensas de una gran resistencia fue probablemente la estrategia más eficiente para Microraptor cuando se desliza entre elevaciones bajas. El Microraptor no requería una morfología de ala sofisticada y «moderna» para ser un parapente eficaz. Sin embargo, la idea de que Microraptor era un planeador arbóreo se basa en que haya escalado regularmente o incluso vivido en árboles, cuando el estudio de su anatomía ha demostrado que las proporciones de sus extremidades coinciden con las de las aves terrestres modernas en lugar de las trepadoras, y su esqueleto no muestra ninguna de las adaptaciones esperadas en animales especializados para trepar árboles.
Describiendo especímenes originalmente referenciados como una especie distintiva (Cryptovolans pauli), el paleontólogo Stephen Czerkas argumentó que Microraptor pudo haber sido un volador motorizado, y de hecho posiblemente un mejor volador que Archaeopteryx. Señaló que el esternón fusionado del Microraptor, las plumas asimétricas y las características de la cintura escapular indicaban que podía volar bajo su propio poder, en lugar de simplemente deslizarse. Hoy en día, la mayoría de los científicos están de acuerdo en que el Microraptor tenía las características anatómicas esperadas de un animal volador, aunque habría sido una forma de vuelo menos avanzada en comparación con las aves. Por ejemplo, algunos estudios sugieren que la articulación del hombro era demasiado primitiva para permitir un movimiento de vuelo de aleteo completo. En la anatomía ancestral de los dinosaurios terópodos, la cavidad del hombro se enfrenta hacia abajo y ligeramente hacia atrás, lo que hace imposible que los animales levanten los brazos verticalmente, un requisito previo para el movimiento de vuelo aleteado en las aves. Los estudios de anatomía de los maniraptores han sugerido que la cavidad del hombro no se desplazó a la posición de pájaro de una orientación alta y ascendente cerca de la columna vertebral hasta que aparecieron aviarios relativamente avanzados como los enantiornites. Sin embargo, otros científicos han argumentado que la cintura escapular en algunos terópodos paravos, incluido Microraptor, está curvada de tal manera que la articulación del hombro solo podría haberse colocado en lo alto de la espalda, lo que permite un golpe ascendente casi vertical del ala. Esta anatomía posiblemente avanzada del hombro, combinada con la presencia de un propatagio que une la muñeca con el hombro (que llena el espacio frente al ala flexionada y puede soportar el ala contra la resistencia en las aves modernas) y una alula, muy similar a una forma de ranura de borde de ataque «en forma de pulgar», puede indicar que el Microraptor era capaz de un verdadero vuelo motorizado.
Otros estudios han demostrado que las alas del Microraptor eran lo suficientemente grandes como para generar la elevación necesaria para el lanzamiento motorizado en vuelo, incluso sin una carrera de vuelo completamente vertical. Un estudio de 2016 de la capacidad de vuelo incipiente en paravianos demostró que el Microraptor era capaz de correr en pendiente con ayuda de alas, así como de saltar con ayuda de alas e incluso de lanzar en tierra.
Stephen Czerkas, Gregory S. Paul, y otros han argumentado que el hecho de que Microraptor pudiera volar y, sin embargo, también es muy claramente un dromeosáurido sugiere que los Dromaeosauridae, incluyendo especies posteriores y más grandes como Deinonychus, no volaban secundariamente. El trabajo de Xu y sus colegas también sugirió que los antepasados de los dromeosáuridos eran probablemente pequeños, arbóreos y capaces de deslizarse, aunque los descubrimientos posteriores de dromeosáuridos más primitivos con extremidades delanteras cortas inadecuadas para el deslizamiento han puesto en duda este punto de vista. El trabajo realizado sobre la cuestión de la capacidad de vuelo en otros paravianos, sin embargo, mostró que la mayoría de ellos probablemente no habrían sido capaces de lograr suficiente elevación para el vuelo motorizado, dados sus golpes de vuelo limitados y alas relativamente más pequeñas. Estos estudios concluyeron que el Microraptor probablemente evolucionó en vuelo y sus características asociadas (esternón fusionado, alula, etc.) independientemente de los antepasados de las aves.
Posturaeditar
Sankar Chatterjee sugirió en 2005 que, para que Microraptor se deslice o vuele, las alas delanteras y traseras deben haber estado en diferentes niveles (como en un biplano) y no superpuestas (como en una libélula), y que esta última postura habría sido anatómicamente imposible. Usando este modelo de biplano, Chatterjee fue capaz de calcular posibles métodos de planeo, y determinó que el Microraptor probablemente empleaba un estilo de planeo fugoide: lanzándose desde una percha, el animal se habría abalanzado hacia abajo en una curva profunda en forma de U y luego se habría levantado de nuevo para aterrizar en otro árbol. Las plumas no empleadas directamente en la estructura del ala del biplano, como las de la tibia y la cola, podrían haberse utilizado para controlar el arrastre y alterar la trayectoria de vuelo, la trayectoria, etc. La orientación de las alas traseras también habría ayudado al animal a controlar su vuelo planeador. Chatterjee también utilizó algoritmos informáticos que prueban la capacidad de vuelo de los animales para probar si el Microraptor era capaz de un verdadero vuelo motorizado, en oposición o además del planeo pasivo. Los datos resultantes mostraron que Microraptor tenía los requisitos para sostener el vuelo a nivel, por lo que es teóricamente posible que el animal volara, en lugar de deslizarse.
Algunos paleontólogos han dudado de la hipótesis de los biplanos, y han propuesto otras configuraciones. Un estudio de 2010 de Alexander et al. describió la construcción de un modelo físico tridimensional ligero utilizado para realizar pruebas de planeo. Usando varias configuraciones de patas traseras para el modelo, encontraron que el modelo de biplano, aunque no era irrazonable, era estructuralmente deficiente y necesitaba una distribución de peso de cabeza pesada para un deslizamiento estable, lo que consideraron improbable. El estudio indicó que una estructura de alas traseras secuestrada lateralmente representaba la configuración más consistente biológica y aerodinámicamente para Microraptor. Un análisis posterior de Brougham y Brusatte, sin embargo, concluyó que la reconstrucción del modelo de Alexander no era consistente con todos los datos disponibles sobre Microraptor y argumentó que el estudio era insuficiente para determinar un patrón de vuelo probable para Microraptor. Brougham y Brusatte criticaron la anatomía del modelo utilizado por Alexander y su equipo, señalando que la anatomía de la cadera no era consistente con otros dromeosaurios. En la mayoría de los dromeosáuridos, las características del hueso de la cadera evitan que las piernas se desplacen horizontalmente; en cambio, están bloqueadas en una posición vertical debajo del cuerpo. El equipo de Alexander utilizó un espécimen de Microraptor que fue aplastado para hacer su modelo, que Brougham y Brusatte argumentaron que no reflejaba su anatomía real. Más tarde, en 2010, el equipo de Alexander respondió a estas críticas, señalando que el dromeosaurio relacionado Hesperonychus, que se conoce a partir de huesos de cadera completos preservados en tres dimensiones, también muestra cuencas de cadera dirigidas parcialmente hacia arriba, posiblemente permitiendo que las piernas se extiendan más que en otros dromeosaurios.
Movimiento en el terrenoeditar
Debido a la extensión de las alas traseras en la mayor parte del pie del animal, muchos científicos han sugerido que el Microraptor habría sido incómodo durante el movimiento normal del suelo o la carrera. Las plumas delanteras del ala también habrían obstaculizado el Microraptor cuando estaban en el suelo, debido al rango limitado de movimiento en la muñeca y la longitud extrema de las plumas del ala. Un estudio de 2010 realizado por Corwin Sullivan y sus colegas mostró que, incluso con el ala doblada en la medida de lo posible, las plumas todavía se habrían arrastrado por el suelo si los brazos se hubieran mantenido en una posición neutral, o extendido hacia adelante como en un ataque depredador. Solo manteniendo las alas elevadas, o la parte superior del brazo extendida completamente hacia atrás, Microraptor podría haber evitado dañar las plumas de las alas. Por lo tanto, puede haber sido anatómicamente imposible para Microraptor haber utilizado sus extremidades anteriores con garras para capturar presas o manipular objetos.
implicacioneseditar
La disposición de alas única encontrada en Microraptor planteó la cuestión de si la evolución del vuelo en las aves modernas pasó por una etapa de cuatro alas, o si los planeadores de cuatro alas como Microraptor eran una rama lateral evolutiva que no dejaba descendientes. Ya en 1915, el naturalista William Beebe había argumentado que la evolución del vuelo de las aves pudo haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx). Chatterjee y Templin no tomaron una postura firme sobre esta posibilidad, señalando que tanto una interpretación convencional como una etapa de tetrapteryx son igualmente posibles. Sin embargo, basándose en la presencia de plumas de patas inusualmente largas en varios dinosaurios emplumados, Archaeopteryx y algunas aves modernas como las rapaces, así como en el descubrimiento de otros dinosaurios con plumas primarias largas en sus pies (como Pedopenna), los autores argumentaron que el cuerpo actual de evidencia, tanto de la morfología como de la filogenia, sugiere que el vuelo de las aves cambió en algún momento de la dominancia de las extremidades compartidas a la dominancia de las extremidades delanteras, y que todas las aves modernas pueden haber evolucionado a partir de antepasados de cuatro alas, o al menos antepasados con plumas de patas inusualmente largas en relación con los configuración.
Alimentacióneditar
En 2010, los investigadores anunciaron que la preparación adicional del fósil tipo de M. zhaoianus reveló un contenido intestinal probable preservado. Estos consistían en huesos de mamíferos, incluyendo posibles fragmentos de cráneo, extremidades y vértebras y también un pie entero. El esqueleto del pie es similar a los de Eomaia y Sinodelphys. Corresponde a un animal con una longitud estimada de hocico a ventilación de 80 mm (3,1 pulgadas) y una masa de 20-25 g (0,71–0,88 oz). Los unguales del pie son menos curvados que en Eomaia o Sinodelphys, lo que indica que el mamífero podría escalar, pero con menos eficacia que en los dos últimos géneros.
En la edición del 6 de diciembre de 2011 de Proceedings of the National Academy of Sciences, Jingmai O’Connor y sus coautores describieron un espécimen de Microraptor que contenía huesos de aves en su abdomen, específicamente un ala parcial y pies. Su posición indica que el dinosaurio se tragó un pájaro posado en los árboles entero.
En 2013, los investigadores anunciaron que habían encontrado escamas de pescado en la cavidad abdominal de un espécimen de Microraptor. Este nuevo hallazgo corrige la posición anterior que Microraptor cazaba solo en un entorno arbóreo. También argumentaron que el espécimen mostró una adaptación probable a una dieta para comer pescado: la buena conservación de la mandíbula muestra que los tres primeros dientes estaban inclinados anterodorsivamente, un carácter a menudo asociado con el piscivor. Microraptor era un alimentador oportunista, cazando las presas más comunes tanto en hábitats arbóreos como acuáticos.
En 2019, se describió un nuevo género de lagarto esclerogloso (Indrasaurus) a partir de un espécimen encontrado en el estómago de un Microraptor. El Microraptor aparentemente se tragó la cabeza de su presa primero, un comportamiento típico de las aves carnívoras y lagartos modernos. Los huesos del Indrasaurus carecían de cicatrices y picaduras marcadas, lo que indica que el Microraptor murió poco después de comerse al lagarto y antes de que se produjera una digestión significativa.
A diferencia de sus compañeros Anchiornis de paravia, el Microraptor nunca se ha encontrado con gránulos gástricos, a pesar de la existencia de cuatro especímenes de Microraptor que preservan el contenido estomacal. Esto sugiere que Microraptor pasó pelaje, plumas y trozos de hueso indigestos en sus excrementos en lugar de producir pellets.
Basado en el tamaño del anillo escleral del ojo, se ha sugerido que el Microraptor es cazado de noche. Sin embargo, el descubrimiento del plumaje iridiscente en Microraptor ha puesto en duda esta conclusión, ya que no se sabe que las aves modernas que tienen plumaje iridiscente sean nocturnas.