Oviraptor
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Cuando Osborn lo describió por primera vez en 1924, originalmente se presumía que Oviraptor tenía un estilo de vida ovívoro, un organismo que tiene una dieta basada en huevos, basado en la asociación del holotipo con un nido que se cree que pertenece a Protoceratops. En 1977, Barsbold propuso una hipótesis de mandíbula aplastante. Argumentó que la fuerza de las robustas mandíbulas inferiores y probablemente la ranfoteca (pico córneo) era lo suficientemente fuerte como para romper las conchas de moluscos como las almejas, que se encuentran en la misma formación geológica que Oviraptor. Estos huesos forman parte del hueso principal de la mandíbula superior o maxilar, que convergen en el medio para formar un par de dientes. La ramfoteca y la mandíbula inferior, junto con la extensión de varios huesos del paladar, habrían hecho una herramienta de perforación. Barsbold también sugirió que los oviraptoridos podrían haber tenido un estilo de vida semiacuático basado en la dieta basada en moluscos, la alta ubicación de las cavidades nasales, una musculatura aumentada de la cola y el mayor tamaño del primer dígito manual. En un resumen de la conferencia de 1990, David K. Smith presentó una reevaluación osteológica de Oviraptor donde rechazó las declaraciones hechas por Barsbold. No encontró evidencia que indicara un miembro anterior especializado en locomoción acuática, y las mandíbulas, en lugar de preservar un mecanismo de trituración, preservan las superficies de corte. Como el cráneo es desdentado, de constitución ligera y carece de varias áreas de inserción muscular fuertes, Smith sugirió que las hojas pueden haber sido una parte importante en la dieta de Oviraptor. Sin embargo, en 1995, Norell y sus colegas reportaron los restos fragmentados de un lagarto en la cavidad corporal del espécimen holotipo, lo que sugiere que Oviraptor era parcialmente carnívoro.
En 2008, Stig Olav K. Jansen comparó el cráneo de varias especies de oviraptoridos con el de aves y tortugas para investigar qué propiedades pueden predecir una ranfoteca. Encontró que las mandíbulas inferiores de los oviraptoridos eran muy similares a las de los loros, y las mandíbulas superiores eran más similares a las de las tortugas. Basándose en estas observaciones, Jansen sugirió que los oviraptoridos eran omnívoros, ya que la ramfoteca de desarrollo agudo junto con los miembros delanteros prominentes se habrían adaptado para atrapar y desgarrar presas pequeñas. Además, las proyecciones puntiagudas del paladar habrían contribuido a retener a la presa. Jansen señaló que una dieta totalmente herbívora en oviraptoridos parece poco probable, ya que carecían de tomia plana y ancha (bordes cortantes de las mandíbulas) para masticar, y eran incapaces de mover las mandíbulas inferiores hacia los lados. Sin embargo, consideraba que las mandíbulas inferiores eran lo suficientemente fuertes como para tener al menos elementos triturados como huevos, nueces u otras semillas duras.
Longrich y sus colegas en 2010 también rechazaron una hipótesis durofágica (animales que practican la trituración de conchas), dado que estos animales típicamente desarrollan dientes con amplias superficies de trituración. La forma puntiaguda de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores sugiere que los oviraptoridos tenían una ramfoteca de bordes afilados que se usaba para esquilar alimentos. La región sinfiseal (unión ósea) en la parte delantera del dentario puede haber dado cierta capacidad de aplastamiento, pero como esta era un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. Otro argumento en contra de que hayan sido comedores de moluscos es el hecho de que la mayoría de los oviraptoridos se han encontrado en sedimentos que se interpretan para representar ambientes mayormente áridos o semiáridos, como Oviraptor en la Formación Djadokhta. El equipo también encontró que los oviraptoridos y los dicinodontes comparten características craneales como mandíbulas cortas, profundas y sin dientes; sinfisis dentaria alargada; aberturas mandibulares alargadas; y un paladar puntiagudo. Los animales modernos con mandíbulas que se asemejan a las de los oviraptoridos incluyen loros y tortugas; este último grupo también tiene proyecciones en forma de diente en la región palatina. Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre oviraptoridos y animales herbívoros, la mayor parte de su dieta probablemente habría estado formada por material vegetal. Las mandíbulas de los oviraptoridos pueden haber sido especializadas para el procesamiento de alimentos, como la vegetación xerófita, una vegetación adaptada para ambientes con poca agua, que habría crecido en sus ambientes áridos, pero esto no es posible demostrarlo, ya que se sabe poco sobre la paleoflora del desierto de Gobi.
En 2018, sin embargo, Funston y sus colegas apoyaron la hipótesis de la mandíbula aplastante. Señalaron que el robusto rostro y las robustas mandíbulas inferiores de los oviraptoridos sugieren, de hecho, una mordida fuerte y mordaz, que es bastante similar a las de los loros. Funston y sus colegas consideraron que estos rasgos anatómicos de los oviraptoridos eran consistentes con una dieta frugívora que incorporaba nueces y semillas.
Reproduccióneditar
Desde la descripción del espécimen embrionario de Citipati en 1994, los oviraptoridos se hicieron más comprensivos: en lugar de haber sido animales devoradores de huevos, en realidad incubaban y cuidaban los nidos. Este espécimen mostró que el holotipo de Oviraptor era probablemente un individuo sexualmente maduro que pereció incubando el nido asociado con huevos. Este nuevo comportamiento en oviraptoridos se hizo más claro con el informe y breve descripción de un espécimen de anidación adulto de Citipati en 1995 por Norell y colegas. El espécimen se encontró en la parte superior de las garras de los huevos, con sus extremidades posteriores agachadas simétricamente a cada lado del nido y las extremidades anteriores cubriendo el perímetro del nido. Esta postura de empolladura se encuentra hoy en día solo en los dinosaurios aviares modernos y apoya un vínculo de comportamiento entre este último grupo y los dinosaurios no aviares. En 1996, Dong y Currie describieron un nuevo espécimen oviraptorido de anidación de la Formación Bayan Mandahu. Se encontró en la cima de un nido compuesto por aproximadamente 6 huevos preservados, y estos fueron puestos en una estructura en forma de montículo con un patrón circular. Como el espécimen fue encontrado sobre el nido con sus extremidades anteriores cubriendo los huevos y el pie trasero parcialmente conservado cerca del centro del nido, Dong y Currie sugirieron que fue capturado y enterrado por una tormenta de arena durante la incubación. Descartaron la posibilidad de que los oviraptoridos fueran ladrones de huevos, ya que habrían consumido o abandonado instintivamente el nido mucho antes de que fuera enterrado por una tormenta de arena u otro fenómeno meteorológico.
En 1999, Clark y su equipo describieron en detalle el espécimen de anidación de Citipati reportado anteriormente y discutieron brevemente el espécimen holotipo de Oviraptor y su asociación con el nido AMNH 6508. Señalaron que la posición exacta en la que se encontró el holotipo sobre el nido no está clara, ya que se separaron durante la preparación, y el nido parece no estar completamente completo con unos 15 huevos conservados, de los cuales dos dañados. Además, la disposición semicircular del nido indica que los huevos se ponían en parejas y en al menos tres anillos, y este nido era originalmente circular, similar a un montículo.
Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen en 2004 analizaron el comportamiento de incubación de especies de dinosaurios extintas y existentes, incluidos los oviraptoridos, con el fin de evaluar la razón de la elongación y el desarrollo de las plumas de las alas y la cola. Dado que el espécimen de anidación de oviraptoridos más completo—en ese momento, el espécimen de anidación de Citipati de 1995—se encontró en una postura muy similar a la de las aves, con los miembros delanteros en una postura casi plegada y la región pectoral, el vientre y los pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que las plumas penáceas largas y una cubierta de plumas estaban muy probablemente presentes en la vida. Las «alas» y la cola de los oviraptoridos habrían otorgado protección a los huevos y crías contra factores climáticos como la luz solar, el viento y las precipitaciones. Sin embargo, los brazos de este espécimen no estaban extremadamente plegados como en algunas aves modernas, en cambio, son más extendidos que se asemejan al estilo de las aves grandes que no vuelan como el avestruz. La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento de incubación de esta ave, que anida en grandes garras como oviraptoridos. Basándose en la posición de la extremidad anterior de los oviraptoridos nidificantes, Hopp y Orsen propusieron la incubación como la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que había una mayor necesidad de proporcionar una protección óptima para los huevos y los juveniles.
En 2005, Tamaki Sato y su equipo reportaron un espécimen de oviraptorido inusual de la Formación Nanxiong. Este nuevo espécimen se encontró preservando principalmente la región pélvica con dos huevos en el interior y, por lo tanto, indicando una hembra. El tamaño y la posición de los huevos sugieren que los oviraptoridos retuvieron dos oviductos funcionales, pero redujeron el número de huevos ovulados a uno por oviducto. David J. Varricchio y sus colegas en 2008 encontraron que el tamaño relativamente grande de la puesta de huevos de oviraptoridos y trodóntidos es más similar a los de las aves modernas que practican el apareamiento polígamo y el cuidado parental masculino extenso, como las aves rátidas, lo que sugiere hábitos similares. Este sistema reproductivo es más probable que represente la condición ancestral de las aves modernas, con el cuidado biparental (donde ambos padres participan) siendo un desarrollo posterior. En 2014, W. Scott Personas y sus colegas sugirieron que oviraptorosaurs fueron secundariamente volador y varios de los rasgos en sus colas pueden indicar una propensión a la pantalla de comportamiento, como el cortejo. La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptoridos terminaba en pigmóstilos, una estructura ósea en el extremo de la cola que, al menos en las aves modernas, se utiliza para soportar un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que pudo haber ayudado en los movimientos de cortejo.
En 2018, Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutículas en varias cáscaras de huevo de dinosaurios maniraptoranos, incluidas las de oviraptoridos. Estas capas particulares están compuestas de proteínas, polisacáridos y pigmentos, pero principalmente de lípidos e hidroxiapatita. En las aves modernas sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microorganismos. Como la mayoría de los especímenes de oviraptoridos se han encontrado en formaciones de sedimentación a base de caliche, Yang y sus colegas sugirieron que los huevos recubiertos de cutículas habrían sido una estrategia reproductiva adaptada para mejorar su éxito de eclosión en climas y ambientes áridos.
En 2019, Yang y sus colegas reevaluaron la hipótesis de incubación por contacto termorregulador utilizando nidos oviraptorídicos completos de la Formación Nanxiong, y proporcionaron una reconstrucción detallada de la arquitectura del embrague oviraptorídico. Observaron que los especímenes de oviraptoridos adultos en asociación con el nido no necesariamente incubaban los huevos, ya que podían representar a una hembra en el proceso de puesta de los huevos, y la puesta de múltiples anillos impedía la transferencia de calor suficiente del progenitor a los anillos internos de los huevos. Un nido de oviraptoridos promedio fue construido como un montículo suavemente inclinado con una arquitectura altamente organizada: los huevos probablemente estaban pigmentados y dispuestos en pares con cada par dispuesto en tres o cuatro anillos elípticos. Como el padre probablemente operaba desde el centro del nido, esta región estaba desprovista de huevos. Yang y sus colegas concluyeron que el estilo de anidación de oviraptoridos era tan único que carecen de análogos modernos, por lo tanto, el uso de la reproducción oviraptorida puede no ser el mejor ejemplo para informar sobre la evolución de las estrategias reproductivas de las aves. Sin embargo, el equipo no pudo determinar si el Oviraptor AMNH 33092 juvenil había nacido del nido asociado con el holotipo.