Piojos de pescado en el Reino Unido
Se sabe que tres especies se encuentran en las aguas dulces del Reino Unido: Argulus foliaceus, Argulus coregoni y Argulus japonicus. Dos de estas especies, A. foliaceus y A. coregoni, se consideran nativas del Reino Unido (Fig. 1). Estas especies son fácilmente discriminadas ya que los adultos A. coregoni tienen más del doble de tamaño que los adultos A. foliaceus y tienen lóbulos abdominales puntiagudos en lugar de redondeados. Se cree que A. japonicus no es nativo e introducido desde Asia a través del comercio ornamental. Esta especie se parece mucho a A. foliáceo y solo se puede discriminar a nivel microscópico.
Figura 1. Vista ventral de A. coregoni y A. foliaceus adultos.
A. foliaceus está ampliamente registrado en todo el mundo, típicamente habita lagos ricos en nutrientes, aunque puede tolerar salinidades de hasta 8-12 ppt a temperaturas de hasta 25°C. A. coregoni infecta peces en ríos, arroyos y lagos oligotróficos fríos con un gran caudal. A. japonicus se registra en toda Europa, África, América del Norte y Asia. En la actualidad, los registros de A son limitados. japonicus en el Reino Unido, y debido a la dificultad para diferenciar las dos especies, es posible que en algunos casos se haya identificado erróneamente como A. foliaceus.
Muchos de los primeros registros de Argulus spp. en Europa se refieren a ellos como un problema en la cría de carpas, y gran parte de la literatura alemana se refiere al «piojo de la carpa». En los últimos años, sin embargo, Argulus spp. se ha informado de que causan problemas en la pesca de truchas de aguas estancadas en el Reino Unido. Un estudio de estas pesquerías reveló que el 29% de ellas padecían infecciones problemáticas por el parásito en el año 2000. A. foliaceus fue responsable de todas las infecciones observadas, excepto una, la otra causada por A. coregoni.
Los peces infectados pueden sufrir reducciones significativas en el factor de condición, lo que reduce el atractivo estético para los pescadores de peces en una pesquería deportiva. Las infecciones graves también pueden causar cambios de comportamiento notables, que se desarrollan a medida que aumenta la gravedad del brote. En las primeras etapas de una infección, se informa que los peces en los lagos saltan, parpadean y nadan erráticamente, posiblemente en un intento de deshacerse de los piojos. Después de esto, la alimentación se reduce y los peces pierden condición y se vuelven difíciles de atrapar con la pesca. A medida que aumentan los niveles de infección, se ha observado que los peces nadan en bancos estrechos, y en casos graves puede producirse una mortalidad considerable.
Figura 2. Vista dorsal de la hembra y el macho adultos A. foliaceus.
Argulus spp. se reproducen sexualmente y los parásitos masculinos y femeninos pueden aparearse dentro o fuera del huésped. La hembra adulta tiene un único ovario mediano, que recorre toda la longitud del cuerpo. Aunque se pueden observar varios apareamientos, se cree que uno es suficiente para fertilizar todos los huevos que una hembra producirá. Los machos y hembras adultos se distinguen fácilmente, ya que los machos tienen grandes manchas oscuras en cada uno de los lóbulos abdominales, y las hembras tienen pigmentación manchada que recorre el centro de la superficie dorsal del caparazón, cubriendo el ovario (Fig. 2).
Argulus spp. en el Reino Unido ponen sus huevos fuera del huésped en una superficie dura adecuada, en filas unidas por un material gelatinoso que se endurece al contacto con el agua. Huevos de A. foliaceus y A. los japonicus se ponen en lotes que comprenden 2-4 filas de hasta 400 huevos, mientras que A. coregoni pone sus huevos en esteras que contienen hasta 900 huevos. El parásito puede poner hasta 10 lotes de huevos, pero la mayoría solamente una vez. Los huevos individuales son ovoides, y miden aproximadamente 0,2 mm x 0,3 mm. En la puesta, los huevos son de color blanco a amarillo pálido, pero en 24 horas su color cambia a un amarillo / marrón claro más profundo. Los huevos están firmemente adheridos a su superficie de fijación y, a diferencia de los huevos de caracol, no están recubiertos de gelatina. El parásito eclosiona como un estadio conocido como metanauplio, que está entre 0,6 y 0.8 mm de longitud (Fig. 3).
Figura 3. A. foliaceus metanauplius eclosionando de una cuerda de huevo.
Los tiempos de eclosión dependen de la temperatura, y se acortan a medida que aumenta la temperatura. Por debajo de 8-10°C, los huevos de las tres especies británicas no parecen desarrollarse, lo que posiblemente sea un mecanismo para aumentar la supervivencia del metanauplio al garantizar que la eclosión solo se produzca en las condiciones más favorables de primavera y verano. Los huevos que durante el invierno tienen un éxito de eclosión muy reducido, pero pueden sobrevivir a baja temperatura hasta por 2 años.
En el Reino Unido, el número de argúlidos en los peces tiende a ser bajo en invierno, con experimentos de laboratorio que sugieren que la mayoría de los piojos mueren en condiciones frías y después de períodos de reproducción. Un aumento de la temperatura en primavera hace que los huevos comiencen a eclosionar. Estas primeras generaciones dan lugar a generaciones posteriores que hacen que el número de población llegue a su punto máximo hacia finales del verano/principios del otoño. A medida que la temperatura baja con la llegada del invierno, el reclutamiento se detiene y la población vuelve a disminuir. Cualquier piojo adulto que sobreviva al invierno se vuelve relativamente inactivo hasta que la temperatura del agua aumenta por encima de los 10°C, cuando dejarán a su huésped para poner huevos.
Los estudios han demostrado que en la pesca de truchas, la poca claridad del agua, las bajas tasas de rotación de la población (la tasa a la que se elimina y reemplaza la población de truchas en los lagos) y las altas temperaturas muestran una correlación significativa con un alto número de A. foliaceus en la trucha. La baja claridad del agua también se asoció con una menor rotación de la población, posiblemente porque la menor claridad cambia la distancia sobre la que es probable que la trucha reaccione a las presas, reduciendo así la probabilidad de ser capturada. Estos resultados sugieren que un gran número de A. foliaceus por sí solo puede no afectar las tasas de captura a menos que se trabaje en combinación con otros factores ambientales. Los mecanismos detrás de los efectos de la claridad del agua y la rotación del stock en la dinámica de los parásitos son actualmente desconocidos, aunque se han desarrollado varias hipótesis. Es probable que las pérdidas de existencias rápidas reduzcan el número de parásitos al eliminar los peces infectados antes de que el parásito pueda abandonar a su huésped para poner los huevos necesarios para producir generaciones posteriores. La baja claridad del agua puede influir en la dinámica de los parásitos de varias maneras. En primer lugar, a través de su efecto de ralentizar la rotación de las poblaciones, en segundo lugar, a través de una reducción de la depredación del parásito por parte de la trucha (que se la come fácilmente en el laboratorio) y, finalmente, la menor claridad del agua puede cambiar el comportamiento del huésped de una manera que aumentaría el éxito de la infección. Se están llevando a cabo nuevas investigaciones entre el Cefas y el Instituto de Acuicultura (Universidad de Stirling) para determinar los mecanismos que impulsan estas relaciones y desarrollar estrategias de manejo específicas.
Invierno / Primavera de 2007