Evolution som opportunistisk

Evolution er fyldt med eksempler på opportunisme. Værter inficeret af vira fandt nye anvendelser til det genetiske materiale, som sygdomsagenterne efterlod; metaboliske stoffer kom på en eller anden måde til at bryde lysstråler gennem øjets linse; pattedyr udnyttede suturerne mellem kraniet knogler for at hjælpe deres unge med at passere gennem fødselskanalen; og, i signatureksemplet, fjer dukkede op i fossiler, før forfædrene til moderne fugle tog til himlen.

i tilfælde som disse har evolutionen gjort det ved at samle et eksisterende træk til en ny brug, når de rigtige omstændigheder opstod. Disse tilfælde tilbyder lektionen om, at en egenskabs nuværende brug ikke altid forklarer dens oprindelse.

i 1982 gav Stephen Jay Gould og Elisabeth Vrba et navn til dette fænomen: eksaptation. Som de beskrev det, er eksaptation et modstykke til det mere velkendte tilpasningsbegreb. Mens begejstring er træk, der er blevet hyret til nye anvendelser, tilpasninger er blevet formet af naturlig udvælgelse for deres nuværende funktion, de skrev.

rækkefølgen og arrangementet af knoglerne i de fire lemmer af landboende dyr er en ophøjelse til at gå på land, da disse lemmer oprindeligt udviklede sig til at navigere i vand; derimod er ændringer i formen på knoglerne og muskulaturen tilpasninger, skrev Gould og Vrba.

konceptet har været kontroversielt, siden det først opstod, stort set fordi det har været så vanskeligt at skelne mellem eksaptationskræfterne og tilpasningen i evolutionens historiske kontekst. Indtil for nylig har bevis for samvalg af træk været begrænset til casestudier, såsom fjerets udvikling. Men eksempler fra de morfologiske, adfærdsmæssige og i stigende grad molekylære verdener har fået nogle biologer til at mistanke om, at dette fænomen kan spille en meget mere betydelig rolle i evolutionen, end det generelt værdsættes.

en ny undersøgelse i Nature tilbyder, hvad der kan være det første forsøg på omfattende at identificere potentielle undtagelser. Resultaterne af undersøgelsen, der fokuserede på stofskifte, supplerer anekdotiske eksempler og tager et første skridt mod at kvantificere eksaptations bidrag, i det mindste inden for dette system, sagde forskere, der ikke var involveret i arbejdet.

forskere brugte beregningsmodellering til at skabe randomiserede metaboliske systemer, der var indstillet til at bruge en slags brændstof, som de viste, ofte har det latente potentiale til at bruge andre brændstoffer, de aldrig før har forbrugt. Således kunne en hypotetisk organisme berøvet sin sædvanlige fødekilde klare sig fint på et andet helt nyt brændstof. I dette scenario giver denne kapacitet til at skifte brændstof anledning til en eksaptation.

“jeg synes, det bliver mere og mere klart, at eksaptation er meget vigtig i udviklingen af biologisk vigtige processer,” sagde Joe Thornton, en molekylær evolutionær biolog ved University of Chicago og University of Oregon, som ikke var involveret i undersøgelsen. “Der er nu en voksende mængde beviser, der indikerer den faktiske betydning af disse processer, som Gould og Vrba pegede på.”

søger skjult potentiale

at identificere en eksaptation kræver et tilbageblik på historien, hvilket ikke er let at gøre med de fleste biologiske træk. Dette problem blev løst ved at simulere evolutionen og teste resultaterne. De fokuserede på stofskifte ved hjælp af en beregningsrepræsentation af de netværk af reaktioner, som organismer bruger til at nedbryde mad og producere de molekyler, der er nødvendige for overlevelse og vækst.

de ønskede at vide: Hvis et netværk blev tilpasset til at bruge en bestemt kulstofkilde, såsom glukose, kunne det også bruge andre kulstofkilder, såsom adenosin eller acetat?

da en undersøgelse af dette omfang ikke er muligt ved hjælp af virkelige organismer, begyndte Barve og Vagner med en model af det 1.397-reaktionsnetværk, der blev brugt af bakterien E. coli. Fra dette udgangspunkt forsøgte de at udvikle netværket ved at bytte en reaktion fra E. coli-netværket og erstatte det med en tilfældigt valgt reaktion fra puljen af kendte metaboliske reaktioner. (Selvom videnskaben ikke har dokumenteret enhver metabolisk reaktion i naturen, er stofskiftet relativt godt forstået og er lettere at arbejde med og mere universelt end andre systemer.)

de oprettede et krav til denne bytte: netværket skal forblive i stand til at bruge glukose. Dette krav tjente som en stand-in for naturlig udvælgelse, og det filtrerede de dysfunktionelle bytte ud.

barve og Vagner producerede 500 nye metaboliske netværk, hver resultatet af 5.000 bytte. De evaluerede derefter hver enkelt og spurgte, om det kunne metabolisere nogen af 49 andre kulstofkilder ud over glukose. Det viste sig, at 96 procent af netværkene kunne anvende flere kulstofkilder. Det gennemsnitlige netværk kunne bruge næsten fem af dem. Med andre ord blev en tilpasning (levedygtighed på glukose) ledsaget af flere potentielle undtagelser.

resultaterne var ikke begrænset til glukosedrevne netværk. Barve gentog eksperimentet og valgte muligheden for at bruge hver af de andre 49 kulstofkildemolekyler og fandt ud af, at størstedelen af disse tilfældigt oprettede netværk kunne fungere på flere kulstofkilder.

de fandt også, at denne fleksibilitet ikke let kunne forklares med såkaldt metabolisk nærhed mellem kulstofkilder. Med andre ord var et netværk, der kunne bruge glukose, ikke pålideligt disponeret for at kunne bruge et molekyle, der let kunne fremstilles af glukose. “Hvis det var den eneste forklaring på forekomsten af eksaptation, ville det ikke være interessant,” sagde han. “Det ville være en nødvendig konsekvens af, hvordan biokemi fungerer.”

i stedet syntes netværkets kompleksitet at bestemme dets fleksibilitet; jo flere reaktioner i et netværk, jo større er dets potentiale for ophugning. “Meget af, hvad organismer gør, kunne faktisk konstrueres på en meget enklere måde,” sagde han. “Dette resultat antyder, at denne kompleksitet kan have vigtige biprodukter, nemlig træk, der potentielt er gavnlige.”

ud over metabolisme

øjets linse er fyldt med proteiner kaldet krystalliner, der bryder lysstråler og fokuserer dem på nethinden. Crystalliner ser ud til at være lånt fra andre, ikke-relaterede job. Findes alphaB-crystallin i hjertet og andre steder, hvor det beskytter andre proteiner under stress, sagde Joram Piatigorsky, en emeritusforsker ved National Eye Institute ved National Institutes of Health. Andre krystalliner kan katalysere metaboliske reaktioner, sagde han.

Barve og Vagner ‘ s arbejde tilføjer et stigende antal eksempler på eksaptation på molekylært niveau. Thornton har for eksempel studeret udviklingen af hormoner og deres receptorer, som passer sammen som lås og nøgle. Under de rette omstændigheder fandt han, at halvdelen af et partnerskab kan vælges for at give anledning til et nyt hormonreceptorsystem.

for enogtredive år siden foreslog Gould og Vrba, at gentagne DNA-sekvenser kendt som transposoner, der stammer fra vira, muligvis ikke tjener nogen direkte funktion i starten, men kan bruges til stor fordel senere. Siden da har forskning vist, at transposoner spillede en vigtig rolle i udviklingen af graviditeten. “De kommer fra vira, men de kan bruges til noget, de ikke er bygget til,” sagde G. De to er ikke beslægtede.

Shifting the Balance

metabolism study antyder, at en sund del af nye træk får deres start som eksapteringer. Faktisk, forholdet skæver kraftigt på den måde; netværk valgt til et træk, levedygtighed på glukose, havde, gennemsnitlig, næsten fem ikke-adaptive træk, de potentielt kunne trække på. Barve og Vagner hævder, at dette bør tilskynde til en nytænkning af antagelser om oprindelsen af gavnlige træk.

Vagner forklarede ved at give et scenario: Forestil dig, at en mikrobiolog isolerer en ny bakterie og finder ud af, at bakterien er levedygtig på en ret almindelig kulstofkilde. “Så refleksivt ville denne mikrobiolog sige, at bakterien er levedygtig på den kulstofkilde, fordi det er en tilpasning, Det har hjulpet bakterien med at overleve i fortiden,” sagde han. “Men vores observationer siger, at det ikke nødvendigvis er sandt. Måske er dette kun et af biproduktets træk.”

“hvis det, vi finder, holder generelt, vil det blive meget vanskeligt at skelne træk, der er tilpasninger, fra de træk, der ikke er tilpasninger,” sagde han.

selv før denne undersøgelse var de to begreber — tilpasning versus eksaptation (trukket fra ikke — adaptive træk eller træk tilpasset til et andet formål) – vanskelige at adskille. Gould og Vrba erkendte, at den ene kan føre til den anden, og at enhver kompleks funktion indeholder begge dele.

andre siger dog, at det er umuligt at skelne tilpasning fra eksaptation, hvilket gør Gould og Vrbas definition af eksaptation overflødig. “Intet blev nogensinde designet til det, det i øjeblikket bruges til,” sagde Greger Larson, en evolutionær biolog ved Durham University. Han og hans kolleger identificerer et fald i brugen af eksaptation i forhold til tilpasning i evolutionær biologilitteratur og bebrejder tendensen for manglen på en klar skelnen; de foreslår at omdefinere udtrykket.

skumringen af tidligere selektionstryk gør det udfordrende at sige, at ethvert træk nogensinde var virkelig adaptivt. Fugle-og flagermusvinger kunne kaldes udbrud af våben; imidlertid, de strukturelle ændringer, der fulgte, kan ikke kaldes tilpasninger, fordi “du taler om en historisk hændelse; det er ikke noget, du kan teste,” sagde Mark Norell, en hvirveldyr paleontolog ved American Museum of Natural History, der studerede med Vrba.

nogle modvirker imidlertid, at eksaptation og tilpasning faktisk er forskellige, meningsfulde fænomener, skønt sondringen kan være subtil. “Faktisk er (næsten) alt en ændring af en tidligere form,” skrev Thornton i en e-mail. “Men det er ikke meningen.”Den afgørende faktor, sagde han og andre, er virkningen af naturlig udvælgelse.

Thornton tilbød to eksempler: Hvis nye mutationer gør det muligt at afgifte et pesticid, der er til stede i miljøet, er afgiftningsaktiviteten en tilpasning; det vil sige, det opstod som et resultat af naturlig selektion. På den anden side, hvis et hormon, der engang var ansvarlig for regulering af en proces, er valgt til at regulere en anden proces, er det en eksaptation, fordi hormonet ikke udviklede sig ved naturlig selektion for at regulere den anden proces.

styrken ved Barves teoretiske tilgang var, at de helt sikkert kunne demonstrere potentialet for ophugning uden for enhver historisk sammenhæng. Ved tilfældigt at samle metaboliske netværk var de i stand til at undgå den evolutionære bagage, der ville ledsage ægte mikrober. Men for virkelig at vurdere eksaptationens rolle i evolutionen, bliver de nødt til at validere deres resultater i levende organismer. Det er, hvad de håber at gøre næste, men præcis hvordan der stadig skal ses. “Vi forsøger stadig at finde ud af det,” sagde han. “Det er et virkelig hårdt problem.”

denne artikel blev genoptrykt på ScientificAmerican.com.