evoluutio Opportunistina

evoluutio on täynnä opportunismin esimerkkejä. Virusten saastuttamat isännät löysivät uusia käyttötarkoituksia perinnölliselle materiaalille, jonka taudinaiheuttajat jättivät jälkeensä; metaboliset entsyymit alkoivat jotenkin taittaa valonsäteitä silmän linssin läpi; Nisäkkäät käyttivät hyväkseen kallon luiden välisiä ompeleita auttaakseen poikasiaan kulkemaan synnytyskanavan läpi; ja, tunnusmerkillisessä esimerkissä, höyhenet ilmestyivät fossiileihin ennen kuin nykyisten lintujen esi-isät nousivat taivaalle.

tällaisissa tapauksissa evoluutio on pärjännyt valitsemalla olemassa olevan ominaisuuden uuteen käyttöön oikeiden olosuhteiden koittaessa. Nämä tapaukset antavat opetuksen siitä, että ominaisuuden nykyinen käyttö ei aina selitä sen alkuperää.

vuonna 1982 Stephen Jay Gould ja Elisabeth Vrba antoivat tälle ilmiölle nimen: eksaptaatio. Kuten he kuvailivat, eksaptaatio on vastine tutummalle sopeutumiskäsitykselle. Siinä missä eksaptaatiot ovat ominaisuuksia, joita on värvätty uusiin käyttötarkoituksiin, luonnonvalinta on muokannut sopeutumia nykyiseen tehtäväänsä, he kirjoittivat.

maalla elävien eläinten neljän raajan luiden järjestys ja järjestely on eksaptaatio maalla kävelemistä varten, koska nämä raajat ovat alun perin kehittyneet vedessä navigoimista varten; sen sijaan luiden muodon ja lihaksiston muutokset ovat adaptaatioita, Gould ja Vrba kirjoittivat.

käsite on ollut kiistanalainen siitä lähtien, kun se syntyi, paljolti siksi, että eksaptaation ja sopeutumisen voimien erottaminen toisistaan evoluution historiallisessa kontekstissa on ollut niin vaikeaa. Viime aikoihin asti todisteet ominaisuuksien yhteisvalinnasta ovat rajoittuneet tapaustutkimuksiin, kuten höyhenen evoluutioon. Mutta morfologisista, käyttäytymistieteellisistä ja yhä enenevässä määrin molekyylimaailmoista saadut esimerkit ovat saaneet jotkut biologit epäilemään, että tällä ilmiöllä voi olla evoluutiossa paljon suurempi merkitys kuin yleisesti ymmärretään.

Uusi nature-tutkimus tarjoaa ehkä ensimmäisen yrityksen tunnistaa kattavasti mahdolliset eksaptaatiot. Tulokset tutkimuksen, joka keskittyi aineenvaihduntaa, täydentää anekdotaalisia esimerkkejä ja ottaa ensimmäisen askeleen kohti kvantifioida exaptation osuus, ainakin tässä järjestelmässä, sanoi tutkijat eivät ole mukana työssä.

tutkijat käyttivät laskennallista mallinnusta luodakseen satunnaistettuja aineenvaihduntajärjestelmiä, jotka oli viritetty käyttämään yhdenlaista polttoainetta, jolla heidän mukaansa on usein piilevä potentiaali käyttää muita polttoaineita, joita he eivät ole koskaan ennen kuluttaneet. Näin hypoteettinen organismi, jolta puuttuu tavanomainen ravinnonlähde, voisi pärjätä aivan hyvin toisella, täysin uudella polttoaineella. Tässä skenaariossa tämä kyky vaihtaa polttoaineita johtaa eksaptaatioon.

”minusta on yhä selvempää, että eksaptaatio on erittäin tärkeää biologisesti tärkeiden prosessien evoluutiossa”, sanoi Chicagon yliopiston ja Oregonin yliopiston molekyylievolutionaarinen biologi Joe Thornton, joka ei ollut mukana tutkimuksessa. ”Nyt on yhä enemmän todisteita, jotka osoittavat näiden prosessien todellisen merkityksen, johon Gould ja Vrba viittasivat.”

piilotetun potentiaalin etsiminen

eksaptaation tunnistaminen vaatii katsauksen historiaan, mikä ei ole helppoa useimpien biologisten piirteiden kanssa. Andreas Wagner ja Aditya Barve Zürichin yliopistosta väistelivät tätä ongelmaa simuloimalla evoluutiota ja testaamalla tuloksia. He keskittyivät aineenvaihduntaan käyttäen laskennallista esitystä reaktioverkoista, joita eliöt käyttävät ruoan hajottamiseen ja eloonjäämisen ja kasvun edellyttämien molekyylien tuottamiseen.

he halusivat tietää: Jos verkko mukautettaisiin käyttämään tiettyä hiililähdettä, kuten glukoosia, voisiko se käyttää myös muita hiililähteitä, kuten adenosiinia tai asetaattia?

koska tämän laajuinen tutkimus ei ole toteutettavissa todellisten eliöiden avulla, Barve ja Wagner aloittivat E. coli-bakteerin käyttämän 1 397-reaktioverkoston mallilla. Tästä lähtökohdasta he pyrkivät kehittämään verkostoa vaihtamalla reaktion E. coli-verkostosta ja korvaamalla sen satunnaisesti valitulla reaktiolla tunnettujen metabolisten reaktioiden poolista. (Vaikka tiede ei ole dokumentoinut jokaista luonnossa tapahtuvaa metabolista reaktiota, aineenvaihdunta on suhteellisen hyvin ymmärretty ja se on helpompi työstää ja yleisempi kuin muut systeemit.)

he asettivat tälle swapille yhden vaatimuksen: verkoston on voitava edelleen käyttää glukoosia. Tämä vaatimus toimi luonnonvalinnan sijaisena, ja se suodatti pois toimimattomat swapit.

Barve ja Wagner tuottivat 500 uutta metaboliaverkostoa, kukin 5 000 swapin tuloksena. Sitten he arvioivat jokaisen ja kysyivät, voisiko se metaboloida mitään 49 muusta hiililähteestä glukoosin lisäksi. Kävi ilmi, että 96 prosenttia verkoista voisi käyttää useita hiililähteitä. Keskivertoverkosto tarvitsisi niitä lähes viisi. Toisin sanoen yhteen sopeutumiseen (glukoosin elinkelpoisuus) liittyi useita mahdollisia eksaptaatioita.

tulokset eivät rajoittuneet glukoosivetoisiin verkkoihin. Wagner ja Barve toistivat kokeen ja valitsivat kyvyn käyttää kaikkia muita 49 hiililähteen molekyylejä ja havaitsivat, että suurin osa näistä satunnaisesti luoduista verkoista voisi toimia useilla hiililähteillä.

he havaitsivat myös, että tätä joustavuutta ei voitu helposti selittää niin sanotulla metabolisella läheisyydellä hiililähteiden välillä. Toisin sanoen verkko, joka voisi käyttää glukoosia, ei ollut luotettavasti altis käyttämään molekyyliä, joka voitaisiin helposti valmistaa glukoosista. ”Jos se olisi ainoa selitys eksaptaation esiintymiselle, se ei olisi mielenkiintoista”, Wagner sanoi. ”Se olisi välttämätön seuraus siitä, miten biokemia toimii.”

sen sijaan verkon monimutkaisuus näytti määrittävän sen joustavuuden; mitä enemmän reaktioita verkostossa on, sitä suurempi on sen mahdollisuus eksaptaatioon. ”Suuri osa siitä, mitä organismit tekevät, voitaisiin itse asiassa suunnitella paljon yksinkertaisemmalla tavalla”, Wagner sanoi. ”Tämä tulos viittaa siihen, että tällä monimutkaisuudella voi olla tärkeitä sivutuotteita, nimittäin ominaisuuksia, jotka voivat olla hyödyllisiä.”

aineenvaihdunnan ulkopuolella

silmän linssi on täynnä proteiineja eli kristalliineja, jotka taittavat valonsäteitä ja kohdistavat ne verkkokalvolle. Kristallit on ilmeisesti lainattu muista, muista työpaikoista. Alfab-kristallia on esimerkiksi sydämessä ja muualla, missä se suojaa muita proteiineja stressaantuneena, sanoi National Eye Instituten emeritustutkija Joram Piatigorsky National Institutesta. Muut kristalliinit voivat katalysoida metabolisia reaktioita, hän sanoi.

Barven ja Wagnerin teos lisää yhä useampia esimerkkejä eksaptaatiosta molekyylitasolla. Thornton on esimerkiksi tutkinut hormonien ja niiden reseptorien evoluutiota, jotka sopivat yhteen kuin Lukko ja avain. Oikeissa olosuhteissa parisuhteen toinen puolisko voi hänen mukaansa yhdessä synnyttää uuden hormonireseptorijärjestelmän.

kolmekymmentäyksi vuotta sitten Gould ja Vrba ehdottivat, että toistuvat DNA-sekvenssit, joita kutsutaan transposoneiksi, jotka ovat peräisin viruksista, eivät välttämättä palvele aluksi suoraa tehtävää, mutta niitä voidaan käyttää suureksi hyödyksi myöhemmin. Sittemmin tutkimukset ovat osoittaneet, että transposoneilla oli tärkeä rooli raskauden evoluutiossa. ”Ne tulevat viruksista, mutta niitä voidaan hyödyntää johonkin, mihin niitä ei ole rakennettu”, sanoi Günter Wagner, Yalen yliopiston evoluutiobiologi ja Andreas Wagnerin entinen tohtorineuvonantaja. Nämä kaksi eivät ole sukua toisilleen.

tasapainon muuttaminen

aineenvaihduntatutkimus viittaa siihen, että terve osa uusista piirteistä saa alkunsa eksaptaatioina. Itse asiassa suhde vääristyy voimakkaasti näin; yhden ominaisuuden, glukoosin elinkelpoisuuden, vuoksi valituilla verkoilla oli keskimäärin lähes viisi ei-adaptiivista ominaisuutta, joihin ne voisivat mahdollisesti turvautua. Barve ja Wagner väittävät, että tämän pitäisi saada ajattelemaan uudelleen oletuksia hyödyllisten piirteiden alkuperästä.

Wagner selitti tarjoamalla skenaarion: Kuvittele, että mikrobiologi eristää uuden bakteerin ja toteaa bakteerin olevan elinkelpoinen melko yleisessä hiililähteessä. ”Niin refleksinomaisesti tämä mikrobiologi sanoisi, no, bakteeri on elinkelpoinen tuossa hiililähteessä, koska se on sopeutuma, se on auttanut bakteeria selviytymään menneisyydessä”, Wagner sanoi. ”Mutta havaintojemme mukaan se ei välttämättä pidä paikkaansa. Ehkä tämä on vain yksi sivutuotteen ominaisuuksista.”

”jos se, mitä löydämme, pitää ylipäätään paikkansa, tulee hyvin vaikeaksi erottaa piirteitä, jotka ovat adaptaatioita, piirteistä, jotka eivät ole adaptaatioita”, Wagner sanoi.

jo ennen tätä tutkimusta näitä kahta käsitettä-adaptaatio vs. eksaptaatio (johdettu ei — adaptatiivisista piirteistä tai muuhun tarkoitukseen mukautetuista piirteistä) – oli vaikea erottaa toisistaan. Gould ja Vrba myönsivät, että toinen voi johtaa toiseen, ja että mikä tahansa monimutkainen ominaisuus sisältää molempia.

toisten mukaan on kuitenkin mahdotonta erottaa sopeutumista eksaptaatiosta, mikä tekee Gouldin ja Vrban määritelmän eksaptaatiosta tarpeettomaksi. ”Mitään ei ole koskaan suunniteltu siihen, mihin sitä nykyään käytetään”, sanoi Greger Larson, evoluutiobiologi Durhamin yliopistosta. Hän kollegoineen tunnistaa eksaptaation käytön vähenemisen suhteessa sopeutumiseen evoluutiobiologian kirjallisuudessa ja syyttää suuntausta selkeän eron puuttumisesta; he ehdottavat termin uudelleenmäärittelyä.

menneiden valintapaineiden hämäryys tekee haastavaksi sanoa, että mikään ominaisuus olisi koskaan ollut aidosti mukautuva. Lintujen ja lepakoiden siipiä voitaisiin kutsua aseiden eksaptaatioiksi; niitä seuranneita rakenteellisia muutoksia ei kuitenkaan voida kutsua mukautumiksi, koska ” puhutte historiallisesta tapauksesta; sitä ei voi testata”, sanoi Vrba: lla tutkinut selkärankainen paleontologi Mark Norell American Museum of Natural History-museosta.

jotkut kuitenkin väittävät, että eksaptaatio ja sopeutuminen ovat todellakin erillisiä, merkityksellisiä ilmiöitä, joskin ero voi olla hienovarainen. ”Todellakin, (käytännössä) kaikki on jonkin aiemman muodon muokkausta”, Thornton kirjoitti sähköpostissa. ”Mutta se ei ole pointti.”Määrittelevä tekijä, hän ja muut sanoivat, on luonnonvalinnan toiminta.

Thornton tarjosi kaksi esimerkkiä: Jos uudet mutaatiot antavat entsyymille mahdollisuuden detoksifioida ympäristössä olevaa torjunta-ainetta, detoksifikaatiovaikutus on adaptaatio eli se syntyi luonnonvalinnan seurauksena. Toisaalta, jos hormoni, joka kerran on vastuussa yhden prosessin säätelystä, on mukana säätelemässä toista prosessia, se on eksaptaatiota, koska hormoni ei kehittynyt luonnonvalinnan avulla säätelemään toista prosessia.

Barven ja Wagnerin teoreettisen lähestymistavan vahvuus oli se, että he pystyivät varmasti osoittamaan eksaptaation mahdollisuuden minkään historiallisen kontekstin ulkopuolella. Kokoamalla sattumanvaraisesti aineenvaihdunnallisia verkostoja he pystyivät väistämään evoluution painolastia, joka seuraisi oikeita mikrobeja. Mutta voidakseen todella arvioida eksaptaation osuutta evoluutiossa heidän täytyy vahvistaa tuloksensa elävissä organismeissa. Sitä he toivovat tekevänsä seuraavaksi, mutta miten se tarkalleen ottaen jää nähtäväksi. ”Yritämme vielä selvittää sitä”, Wagner sanoi. ”Se on todella vaikea ongelma.”

tästä artikkelista otettiin uusintapainos ScientificAmerican.com.