Insectivore

hampaiden morfologia ja ruokavalio-voidaanko ne luotettavasti korreloida?

hampaiden morfologiaa ja ruokavaliota on yritetty korreloida useasti. Syvällistä tietoa kädellisten ruokavaliosta on kuitenkin niukasti, ja usein siihen kirjataan vain lyhyitä, lyhytaikaisia havaintoja. Monien kädellisten populaatioiden osalta olisi tarpeen hankkia useita vuosia ympärivuotista tietoa, joka sisältää tietoja kausittaisista muutoksista pidemmällä aikavälillä, jotta hampaiden morfologia ja erityisruokavaliot voitaisiin rinnastaa tarkasti. Esimerkiksi hapalemur-suvun ravinto on pitkälle erikoistunutta; tämän ryhmän lajit käyttävät ravinnokseen lähes yksinomaan bambua, mutta niillä on kuitenkin lähes samanlainen hampaiden morfologia kuin eulemur-suvun puoliapinoilla, jotka eivät koskaan syö bambua. Perusteellinen, pitkäaikainen, vertaileva tutkimus kolmesta sympatrisesta Hapalemuurilajiryhmästä (H. griseus, H. aureus ja H. simus) osoittaa, että kaikki kolme lajia käyttävät ravinnonlähteenään jättiläisbambu Cathariostachys madagasgariensis, joka sisältää myrkyllistä syanidia. Niiden ruokavalioon lisätään rajallinen määrä ruohoja (heimo Poaceae). Kaikki kolme Hapalemuurilajia käyttävät ravinnokseen bambun eri osia, muuttaen mieltymyksiään vuodenajan mukaan, mikä johtaa niiden väliseen kapeaan jakautumiseen (Tan, 1999). Sen sijaan Eulemurilajeilla on hyvin vaihteleva ruokavalio; ne eivät syö eivätkä pysty sulattamaan myrkyllistä bambua.

sellaiset termit kuin” insectivore”,” folivore ”tai” frugivore ” ovat epämääräisiä: hyönteisillä, lehdillä ja hedelmillä ei ole yhtenäistä kuviointia ja yhtenäisyyttä, joten nämä paljon käytetyt kategoriat eivät ole lainkaan tarkkoja. Me kaikki tiedämme, että hedelmien, kuten banaanien, mansikoiden, päärynöiden, omenoiden ja ananasten—mainitakseni vain muutaman ihmisen yleisesti syömän hedelmän—rakenne ei ole yhtenäinen. Myöskään lehdillä tai hyönteisillä ei ole koostumukseltaan johdonmukaisuutta. Myös sienillä, perhosilla, yöperhosilla, toukilla, torakoilla ja kovakuoriaisilla on erilaiset morfologiat ja tiheydet ravintona (KS.myös Lucas ja Teaford, 1994; Lucas, 2005). Jossain määrin voi olla mahdollista olettaa hyvin varovaisesti, että tietyt okklusaaliset hampaiden morfologiat kehittyivät vastauksena erikoistuneisiin ruokailutottumuksiin. Esimerkiksi kauhan muotoiset, talttareunaiset etuhampaat1 ja pehmeiden elintarvikkeiden kulutus, poimuiset poskihampaat sitkeiden ruoka-aineiden viipaloimiseen tai litteät ja matalakärkiset poskihampaat elintarvikkeiden rapeutumiseen liittyvät korrelaatiot ovat vaikeaselkoisia kädellisillä. Esimerkiksi tiedämme nyt, että proosimaista procumbent toothcombia ei käytetä yksinomaan sosiaalisiin hoitotoimenpiteisiin, vaan sitä käytetään myös mahlan ja purukumin keräämiseen ravinnoksi (KS.myös Martin, 1990).

kehon koko ja ruokavalio korreloivat jonkin verran keskenään. Eläimet, mukaan lukien kädelliset, joilla on erikoistunut kasvipohjainen ruokavalio, ovat usein suurempia kuin sukulaiseläimet, jotka sisältävät eläinvalkuaista ruokalistallaan. Eri elintarvikkeet tarjoavat erilaisia määriä energiaa, ja se ei ole vain eläimen hampaat, mutta sen koko ruoansulatuskanavan (esim.sylkirauhaset, suoliston alue, ja ruoansulatuskanavan bakteerit), jotka ovat tärkeitä eroja, jotka liittyvät ravinnon saanti ja ruoansulatus. Pienemmät eläimet tarvitsevat yleensä enemmän energiaa säästäviä elintarvikkeita, joissa on paljon proteiinia (kuten hyönteisiä) kuin suuremmat eläimet.

Seuraavassa on katsaus, joka antaa esimerkin siitä, miten tiede edistyy ja miten vasta hankittu tieto muuttaa tieteellistä näkemystä. Kay (1975) dokumentoi korrelaation kädellisten ruokavalion, ruumiinpainon ja molaarimorfologian välillä. Hän totesi kädellisten poskihampaiden toiminnallisia mukautuksia käsittelevässä artikkelissa, että ” poskihampaiden keritsemisen, murskaamisen ja jauhamisen perusteella päätelty ruoanvalmistuksen kokonaismäärä on jatkuvasti suurempi kädellisten keskuudessa, jotka ovat erikoistuneet lehtien tai hyönteisten ruokavalioon, kuin samankokoisten kädellisten keskuudessa. On osoitettu, että elävät kädelliset, jotka ovat erikoistuneet lehtien syömiseen, eivät ole absoluuttiselta ruumiinkooltaan päällekkäisiä hyönteisten syömiseen erikoistuneiden kädellisten kanssa” (s. 122). Kay päätteli: ”näin ollen on mahdollista, että ruumiinpainon ja hampaiden mitat yhdistetyistä tiedoista voidaan erottaa täysin erikoistuneet frugivores, hyönteissyöjät ja lehdensyöjät.”

tuolloin nämä löydöt olivat poistumassa, ja juuri Gingerich (1980) havaitsi Kayn löydöstä ”säännön” kädellisille. Gingerich (s. 128) totesi, että ” Kay (1975) on osoittanut, että hyönteissyöjät ja poimuiset kädelliset eroavat toisistaan ruumiinkooltaan siten, että edellinen on yleensä pienempi kuin 500 g ja jälkimmäinen yli 500 g ruumiinpainoltaan. Tätä noin 500 gramman kokorajoitusta voidaan sopivasti kutsua ’ Kayn kynnykseksi.'”Gingerich jatkoi tämän ”säännön” soveltamista fossiilisiin kädellisiin taksoneihin, ja niin tekivät muutkin.

Kayn kynnyksen määritteli uudelleen Fleagle (1988, s. 236) ruumiinpainona (noin 500 g), joka on suurin piirtein pääasiassa hyönteisiä syövien kädellisten yläkokoraja ja pääasiassa foliverousisten kädellisten alempi kokoraja.

näin Fleagle asetti Kayn kynnyksen oppikirjatiedon valtakuntaan, jota nyt opetetaan oppilaille kaikkialla.

Conroy jatkoi: ”Richard Kay ja hänen kollegansa Duken yliopistossa ovat tulleet siihen tulokseen, että yli 350 g painavat kädelliset eivät yleensä ole ensisijaisesti hyönteissyöjiä (toisin sanoen hyönteiset tarjoaisivat korkeintaan murto-osan energiantarpeestaan)., sitä folivorya olisi vaikea ylläpitää alle 500 gramman painoiselle kädelliselle, jota on alettu kutsua Kayn kynnykseksi.”

tiedämme nyt, että kädellisten ruokavaliota on melko vaikea määritellä riittävästi, jotta voitaisiin muodostaa ratkaisevia määritelmiä, kuten ”frugivore”, ”folivore” tai ”insectivore” (Katso myös Luku 9, joka sisältää osan ruoansulatuskanavasta ja ruokavaliosta). Useimmilla elävillä kädellisillä on sekaruokavalio, joka muuttuu paitsi saman lajin populaatioiden välillä myös vuodenaikojen mukaan. Sen määritteleminen, millainen hedelmien saanti muodostaa todella säästäväisen ruokavalion, on vaikeaa; eri hedelmillä on eri kuitupitoisuus, eri kypsyysasteet ja siten eri sitkeys. Sama pätee lehtiin, jotka voivat olla pehmeitä, kun ne ovat vasta kehittyneet, tai sitkeitä ja täynnä kuitua; sama pätee hyönteisiin, joiden toukat ovat usein pehmeitä ja pureskeltavia, kun taas niiden imago voi olla hyvin kova. Hyönteissyöjä, frugivorous ja folivorous ovat siis muunneltavien elintarvikeryhmien koritermi. Tiedämme myös, että tarsiers on todennäköisesti ainoa pieniruumiinen kädellinen, jolla on pakollinen eläinproteiiniruokavalio. Ne syövät myös pieniä liskoja, sammakoita, lintuja, lepakoita ja käärmeitä, mikä tuskin on sellaisten ruoka—aineiden yhdistelmä, joita pitäisi kutsua ”hyönteissyöjiksi”.”

näin ollen Kayn kynnyssääntö, joka koskee alle 500 g painavia kädellisiä, jos sitä tarkkaan sovelletaan, vaikuttaa pätevän vain epätavalliseen tarsius-sukuun, ainoaan todelliseen hyönteissyöjään tai paremminkin Faunivoreen (Chivers and Hladik, 1980) kädellisten lahkoon. Valitettavasti on paljon enemmän poikkeuksia ruokavalion kynnys sääntö kuin voidaan mainita tässä. Kaksi esimerkkiä ovat hiirimakit Microcebus (pienin puoliapinoista, paino alle 150 g) ja kääpiömarmosetit (pienin eteläamerikkalaisista apinoista, paino alle 175 g), joiden molempien ruokavaliossa on vain murto-osa hyönteisistä tai muusta eläinproteiinista. Muuten ne syövät pääasiassa hedelmiä, kukkanuppuja, lehtisilmuja, siemeniä ja kasvien eritteitä. Hiljattain on dokumentoitu, että Microcebus rufus syö pääasiassa hedelmiä (Atsalis, 1999), tämä havainto on ilmeisesti ristiriidassa hypoteesin kanssa, että pienet kädelliset täytyy syödä eläinproteiinia hengissä.

sitä vastoin pienin kädellinen, joka näyttää olevan pääasiassa folivorinen, on Lepilemur leucopus (valkojalkainen sporttinen puoliapina), jonka keskimääräinen paino on 560 g ja jonka ruokavalio koostuu pääasiassa lehdistä ja kukista. Kayn kynnyksen ääripäiden toisessa päässä tiedämme, että colobus-apinoilla, jotka aiemmin luokiteltiin pakollisiksi folivoreiksi, on paljon monipuolisempi ruokavalio kuin aiemmin on uskottu (Oates, 1994). ”Colobus” – sukuun kuuluvien lajien keskimääräinen paino on noin 8 kg. Kun cercopithecus-suvun jäseniä arvioidaan käyttäen uusia ravintokenttätietoja, heidän nauttimansa todellinen ravinto poikkeaa huomattavasti Kayn arvioinnista heidän ruokavaliostaan (Martin and MacLarnon, 1988). Aiemmin käsitellyn pitkälle ruokavalioon erikoistuneen Hapalemurin paino on keskimäärin 900-2400 g. Toisaalta uuden maailman apinat (alouatta-suku), joilla on erikoistunut kasvisruokavalio, joka koostuu pääasiassa lehdistä, kukista, silmuista ja hedelmistä, painavat keskimäärin noin 10 kg. Näin ollen 500 g: n raja, joka erottaa hyönteisiä syövät kädelliset folivoreista, on epävarma toimenpide. The review of primate digestion and diet habits, Lambert (1998) totesi: ”Ruumiinkokoa koskevat väitteet eivät sisällä eivätkä selitä erilaisia ravinnon ja ruoansulatuksen mukautuksia, joita kädellisillä on havaittu.”Tämä vahvistaa sen, mitä aiemmin tässä luvussa sanottiin. Kuitujen sulavuutta ja kehon kokorajoja käsitellään yksityiskohtaisesti Corkissa (2005).

kädellisten oppilaiden on houkuttelevaa luokitella ja määritellä käyttäytymisensä jokainen osa-alue. Kuten kaikissa esimerkeissä kädellisten sopeutumisesta, morfologian ja funktion väliset korrelaatiot ovat kuitenkin ongelmallisia. Kädelliset ovat loputtoman sopeutuvaisia jo luonteensa vuoksi. Eläimet, joilla on suuret aivot, neljä erittelemätöntä ja hyvin näppärää raajaa ja verrattain erittelemätöntä hampaistoa ja ruoansulatusjärjestelmää, eivät todennäköisesti sopeudu niin tarkasti, että morfologian ja toiminnan välinen korrelaatio tulee kiistämättömäksi. Päteviä korrelaatioita voidaan käyttää vain äärimmäisissä sopeutumistapauksissa, kuten esimerkiksi daubentonia madagascariensis-lajin hampaistossa, ai-ai-lajissa, jolla on nykyisistä kädellisistä eniten johdettu hampaiden morfologia.