Motor protein

Motor protein using the cytoskeleton for movement jakaantuu alustansa perusteella kahteen ryhmään: mikrofilamentteihin tai mikrotubuluksiin. Aktiinimoottorit, kuten myosiini, liikkuvat mikrotubuluksia pitkin aktiinin kanssa vuorovaikutuksessa, ja mikrotubulusmoottorit kuten dyneiini ja kinesiini liikkuvat mikrotubuluksia pitkin vuorovaikutuksessa tubuliinin kanssa.

mikrotubulusmoottoreita on kahta perustyyppiä: plus-päätemoottorit ja miinuspäätemoottorit riippuen siitä, mihin suuntaan ne ”kävelevät” mikrotubuluskaapeleita pitkin kennossa.

Aktiinimoottoriproteiinit

Myosinimoottoriproteiinit

Myosiinit ovat aktiinimoottoriproteiinien superheimo, joka muuttaa ATP: n muodossa olevan kemiallisen energian mekaaniseksi energiaksi, jolloin syntyy voimaa ja liikettä. Ensimmäinen tunnistettu myosiini, myosiini II, vastaa lihasten supistumisen tuottamisesta. Myosiini II on pitkänomainen proteiini, joka muodostuu kahdesta raskaasta ketjusta, joissa on moottoripäät ja kahdesta kevyestä ketjusta. Jokainen myosiinipää sisältää aktiinia ja ATP: tä sitoutumiskohdassa. Myosiinipäät sitovat ja hydrolysoivat ATP: tä, josta saadaan energiaa kävellä aktiinifilamentin pluspäätä kohti. Myosiini II on myös elintärkeä solujen jakautumisessa. Esimerkiksi ei-lihas myosiini II-bipolaariset paksut filamentit antavat solulle sytokineesin aikana tarvittavan supistusvoiman solun jakamiseksi kahdeksi tytärsoluksi. Myosiini II: n lisäksi monet muut myosiinityypit ovat vastuussa muiden kuin lihassolujen erilaisista liikkeistä. Myosiini osallistuu esimerkiksi solunsisäiseen järjestäytymiseen ja aktiinipitoisten rakenteiden ulkonemiseen solun pinnalla. Myosin V osallistuu vesikkelin ja organellen kuljetukseen. Myosiini XI osallistuu sytoplasmojen striimaukseen, jolloin solun mikrofilamenttiverkkoja pitkin tapahtuva liike mahdollistaa organellien ja sytoplasman virtaamisen tiettyyn suuntaan. Myosiineja tunnetaan kahdeksantoista eri luokkaa.

myosiinimoottoreiden Genomiesitys:

• sienet (hiiva): 5
• kasvit (Arabidopsis): 17
• hyönteiset (Drosophila): 13
• Nisäkkäät ( ihminen): 40
• Chromadorea (sukkulamato C. elegans): 15

Microtubule motorsEdit

KinesinEdit

Kinesiinit ovat ryhmä keskenään sukua olevia motorisia proteiineja, jotka käyttävät mikrotubulusrataa anterogradisessa liikkeessä. Ne ovat elintärkeitä karan muodostumiselle mitoottisessa ja meioottisessa kromosomierotuksessa solunjakautumisen aikana ja ovat myös vastuussa mitokondrioiden, Golgin elinten ja eukaryoottisten solujen rakkuloiden sulkemisesta. Kinesiineillä on kaksi raskasta ketjua ja kaksi kevyttä ketjua aktiivimoottoria kohden. Raskaissa ketjuissa olevat kaksi pallomaista päämoottorialuetta voivat muuttaa ATP: n hydrolyysin kemiallisen energian mekaaniseksi työksi mikrotubuluksia pitkin liikkumiseksi. Rahdin kuljetussuunta voi kinesiinityypistä riippuen olla plus-tai miinuspää. Yleensä kinesiinit, joilla on n-terminaalinen motorinen domeeni, siirtävät lastinsa kohti solun reuna-alueella sijaitsevien mikrotubulusten pluspäitä, kun taas C-terminaaliset motoriset domeenit siirtävät rahtia kohti tumassa sijaitsevien mikrotubulusten miinuspäitä. Neljätoista erillistä kinesiiniperhettä tunnetaan, ja lisäksi on joitakin kinesiinin kaltaisia proteiineja, joita ei voida luokitella näihin perheisiin.

kinesiinimoottoreiden Genomiesitys:

• sienet (hiiva): 6
• kasvit (Arabidopsis thaliana): 61
• hyönteiset (Drosophila melanogaster): 25
• Nisäkkäät (ihminen): 45

DyneinEdit

Dyneinit ovat mikrotubulusmoottoreita, jotka kykenevät retrogradiseen liukuliikkeeseen. Dyneiinikompleksit ovat paljon suurempia ja monimutkaisempia kuin kinesiini-ja myosiinimoottorit. Dyneiinit koostuvat kahdesta tai kolmesta raskaasta ketjusta ja suuresta ja vaihtelevasta määrästä niihin liittyviä kevyitä ketjuja. Dyneiinit ajavat solunsisäistä kuljetusta kohti mikrotubulusten miinuspäätä, joka sijaitsee mikrotubulusten järjestelykeskuksessa lähellä tumaa. Dynein-suvulla on kaksi päähaaraa. Aksonemaalidyneiinit helpottavat värekarvojen ja flagellan hakkaamista mikrotubulusten nopeilla ja tehokkailla liukuliikkeillä. Toinen haara ovat sytoplasmadyneiinit, jotka helpottavat solunsisäisten kargojen kuljetusta. 15 aksonemaalidyneiinityyppiin verrattuna tunnetaan vain kaksi sytoplasmamuotoa.

dynein-moottoreiden Genomiesitys:

• sienet (hiiva): 1
• kasvit (Arabidopsis thaliana): 0
• hyönteiset (Drosophila melanogaster): 13
• Nisäkkäät (ihminen): 14-15

Kasvispesifiset motorsEdit

toisin kuin eläimillä, sienillä ja ei-vaskulaarisilla kasveilla, kukkivien kasvien soluista puuttuvat dyneiinimoottorit. Ne sisältävät kuitenkin suuremman määrän erilaisia kinesiinejä. Monet näistä kasvispesifisistä kinesiiniryhmistä ovat erikoistuneet kasvisolujen mitoosin aikaisiin toimintoihin. Kasvisolut eroavat eläinsoluista siinä, että niillä on soluseinä. Mitoosin aikana uusi soluseinä rakennetaan muodostamalla solun keskeltä alkava solulevy. Tätä prosessia helpottaa phragmoplast, mikrotubulusarja, joka on ainutlaatuinen kasvisolujen mitoosille. Solulevyn ja lopulta uuden soluseinän rakentaminen vaatii kinesiinin kaltaisia moottoriproteiineja.

toinen kasvisolun jakautumisen kannalta välttämätön motorinen proteiini on kinesiiniä muistuttava kalmoduliinia sitova proteiini (KCBP), joka on kasveille ominainen ja osa kinesiiniä ja osa myosiinia.