Oviraptor
Rehusedit
kun Osborn kuvasi sen ensimmäisen kerran vuonna 1924, Oviraptorilla oletettiin alun perin olleen munasolu—eliö, jolla on munaan perustuva ruokavalio, perustuen holotyypin liittymiseen Protoceratopsiin kuuluvaan pesään. Vuonna 1977 Barsbold ehdotti murskaleukahypoteesia. Hän väitti, että vankkojen alaleukojen ja todennäköisesti rhamphothecan (sarvinokka) vahvuus oli tarpeeksi vahva murtamaan simpukoiden, kuten simpukoiden, kuoret, jotka löytyvät samasta geologisesta muodostumasta kuin Oviraptor. Nämä luut ovat osa yläleuan pääluuta eli yläleukaa, jotka yhtyvät keskellä muodostaen parin piikkejä. Rhamphotheca ja alaleuat yhdessä useiden luiden laajentamisen kanssa kitalaessa olisivat tehneet lävistystyökalun. Barsbold esitti myös, että oviraptorideilla saattoi olla puolikvaattinen elämäntapa, joka perustui nilviäisten ravintoon, nenäonteloiden korkeaan sijaintiin, hännän vahvistuneeseen lihaksistoon ja ensimmäisen manuaalisen numeron suurempaan kokoon. Vuonna 1990 pidetyssä konferenssissa David K. Smith esitti oviraptorin osteologisen uudelleenarvioinnin, jossa hän hylkäsi Barsboldin esittämät lausunnot. Hän ei löytänyt todisteita siitä, että eturaaja olisi erikoistunut vedessä liikkumiseen, ja leuat sen sijaan, että ne säilyttäisivät murskausmekanismin, ne säilyttäisivät leikkaavat pinnat. Koska kallo on hampaaton, kevyesti rakennettu ja siitä puuttuu useita vahvoja lihassiirtymäalueita, Smith arveli, että lehdet ovat saattaneet olla tärkeä osa Oviraptorin ruokavaliota. Vuonna 1995 Norell kollegoineen kuitenkin raportoi liskon sirpaleisista jäänteistä holotyypin yksilön ruumiinontelossa, mikä viittaa siihen, että Oviraptor oli osittain lihansyöjä.
vuonna 2008 Stig Olav K. Jansen vertasi useiden oviraptoridilajien kalloja lintujen ja kilpikonnien kalloihin selvittääkseen, mitkä ominaisuudet voivat ennustaa rhamphothecan. Hän havaitsi, että oviraptoridien alaleuat olivat hyvin samanlaiset kuin papukaijoilla ja yläleuat enemmän samanlaiset kuin kilpikonnilla. Näiden havaintojen perusteella Jansen esitti, että oviraptoridit olisivat kaikkiruokaisia, sillä terävästi kehittynyt rhamphotheca yhdessä huomattavien eturaajojen kanssa olisi sopeutunut nappaamaan ja repimään pieniä saaliita. Lisäksi kitalaen teräväkärkiset ulokkeet olisivat edistäneet saaliin pitämistä. Jansen huomautti, että täysin kasvinsyöjä ruokavalio oviraptorids näyttää epätodennäköiseltä, koska niillä ei ollut tasainen ja leveä tomia (leikkaavat reunat alaleuan) pureskella, eivätkä ne voineet siirtää alaleuan sivuttain. Hän piti kuitenkin alaleukoja riittävän vahvoina, jotta niissä olisi ainakin murskattuja elementtejä, kuten munia, pähkinöitä tai muita kovia siemeniä.
Longrich kollegoineen hylkäsi vuonna 2010 myös durophagous-hypoteesin (simpukoiden murskaamista harjoittavat eläimet), koska tällaisille eläimille kehittyy tyypillisesti hampaita, joilla on leveät murskauspinnat. Alaleuassa olevien lommoluiden terävä muoto viittaa siihen, että oviraptorideilla oli sen sijaan teräväreunainen rhamphotheca, jota käytettiin ruoan keritsemiseen. Symphyseal (luuunion) alue dentin etuosassa on saattanut antaa jonkin verran kykyä murskaamiseen, mutta koska kyseessä oli suhteellisen pieni alue, se ei todennäköisesti ollut leukojen pääasiallinen tehtävä. Toinen argumentti sitä vastaan, että ne olisivat olleet nilviäisten syöjiä, on se, että useimmat oviraptoridit on löydetty sedimenteistä, joiden on tulkittu edustavan enimmäkseen kuivia tai puolikuivia ympäristöjä, kuten Oviraptor Djadokhta-muodostumassa. Tutkimusryhmä havaitsi myös, että oviraptorideilla ja dikynodonteilla on yhteisiä kallonpiirteitä, kuten lyhyet, syvät ja hampaattomat alaleuat, pitkänomaiset dentaariset symphyset, pitkänomaiset alaleuka-aukot ja suippo kitalaki. Nykyisiä eläimiä, joiden leuat muistuttavat oviraptoridien leukaa, ovat papukaijat ja kilpikonnat; jälkimmäisellä ryhmällä on myös hammaslaitaisia ulokkeita palataalisella alueella. Longrich ja kollegat päättelivät, että oviraptoridien ja kasvinsyöjäeläinten yhtäläisyyksien vuoksi suurin osa niiden ravinnosta olisi mitä todennäköisimmin muodostunut kasviaineksesta. Oviraptoridien leuat ovat saattaneet olla erikoistuneet ruoan käsittelyyn, kuten kserofyyttiseen kasvillisuuteen, joka on sopeutunut vähän vettä sisältäviin ympäristöihin, jotka olisivat kasvaneet kuivissa ympäristöissään, mutta tätä ei ole mahdollista osoittaa, koska Gobin aavikon paleoflorasta tiedetään vain vähän.
vuonna 2018 Funston kollegoineen kuitenkin tuki murskaavan leuan hypoteesia. He huomauttivat, että oviraptoridien tanakka rostrum ja vankat alaleuat viittaavat itse asiassa voimakkaaseen ja nirhaiseen purentaan, joka on melko samanlainen kuin papukaijoilla. Funston ja kollegat katsoivat näiden oviraptoridien anatomisten piirteiden olevan yhdenmukaisia frugivorous-ruokavalion kanssa, joka sisälsi pähkinöitä ja siemeniä.
ReproductionEdit
vuonna 1994 alkioikäisen Citipati-yksilön kuvauksen jälkeen oviraptoridit tulivat paremmin ymmärretyiksi: sen sijaan että ne olisivat olleet munia syöviä eläimiä, ne todellisuudessa hautoivat ja hoitivat pesiä. Tämä yksilö osoitti, että Oviraptorin holotyyppi oli todennäköisesti sukukypsä yksilö, joka menehtyi hautoessaan siihen liittyvää pesää munilla. Tämä uusi käytös oviraptorideilla tuli selvemmäksi Norellin ja kollegoiden vuonna 1995 tekemän raportin ja lyhyen kuvauksen Citipatin aikuisesta pesimäyksilöstä. Yksilö löytyi munakytkimien päältä, ja sen takaraajat kyyristyivät symmetrisesti pesän kummallekin puolelle ja eturaajat peittivät pesän kehän. Tätä hautovaa asentoa esiintyy nykyään vain nykyisillä lintudinosauruksilla, ja se tukee käyttäytymisyhteyttä jälkimmäisen ryhmän ja ei-lintudinosaurusten välillä. Vuonna 1996 Dong ja Currie kuvailivat uuden pesivän Oviraptorid-yksilön Bayan Mandahu-muodostelmasta. Se löydettiin makaamasta pesän päältä, johon oli koottu noin 6 säilöttyä munaa, ja ne oli munittu kummun muotoiseen rakennelmaan, jossa oli pyöreä kuvio. Kun yksilö löydettiin pesän päältä eturaajoineen peittämässä munia ja osittain säilynyttä takajalkaa lähellä pesän keskustaa, dong ja Currie ehdottivat, että hiekkamyrsky olisi pyydystänyt ja haudannut sen haudonnan aikana. He sulkivat pois sen mahdollisuuden, että oviraptoridit olisivat olleet munavarkaita, sillä ne olisivat joko kuluttaneet pesän tai vaistomaisesti hylänneet sen kauan ennen kuin hiekkamyrsky tai muu sääilmiö hautasi sen.
vuonna 1999 Clark ja team kuvailivat yksityiskohtaisesti aiemmin raportoidun Citipatin pesivän yksilön ja keskustelivat lyhyesti Oviraptorin holotyypin yksilöstä ja sen yhteydestä Nest AMNH 6508: aan. He huomauttivat, että holotyypin tarkka sijainti pesän yllä on epäselvä, koska ne erotettiin toisistaan valmistelun aikana, eikä pesä näytä olevan täysin täydellinen, sillä siinä on säilynyt noin 15 munaa, joista kaksi on vaurioitunut. Lisäksi pesän puoliympyrän muotoinen järjestely osoittaa, että munat oli munittu pareittain ja vähintään kolmessa renkaassa, ja tämä pesä oli alun perin Pyöreä, samanlainen kuin kumpu.
Thomas P. Hopp ja Mark J. Orsen analysoivat vuonna 2004 sukupuuttoon kuolleiden ja olemassa olevien dinosauruslajien, kuten oviraptoridien, hautomiskäyttäytymistä arvioidakseen syytä siipi-ja pyrstösulkien venymiseen ja kehittymiseen. Kun otetaan huomioon, että täydellisin oviraptorid—pesivä yksilö—tuolloin vuonna 1995 syntynyt Citipati-löydettiin hyvin lintumaisessa asennossa, eturaajojen ollessa lähes taittuneessa asennossa ja rinta-alueen, vatsan ja jalkojen ollessa kosketuksissa muniin, Hopp ja Orsen osoittivat, että pitkät penninväriset höyhenet ja höyhenpeite olivat todennäköisimmin läsnä elämässä. Oviraptoridien” siivet ” ja pyrstö olisivat antaneet munille ja kuoriutuneille poikasille suojan auringonvalon, tuulen ja sateiden kaltaisia ilmastotekijöitä vastaan. Tämän yksilön käsivarret eivät kuitenkaan olleet kovin Taitetut, sillä joillakin nykyisillä linnuilla ne sen sijaan laajenivat muistuttaen isojen lentokyvyttömien lintujen, kuten strutsin, tyyliä. Käsivarren pidentynyt asento muistuttaa myös tämän linnun hautomiskäyttäytymistä, sillä sen tiedetään pesivän oviraptoridien tavoin suurissa kynsissä. Pesivien oviraptoridien eturaajojen sijainnin perusteella Hopp ja Orsen ehdottivat siipien ja pyrstön sulan venymisen syyksi hautomista, koska munille ja poikasille oli suurempi tarve tarjota optimaalinen suoja.
vuonna 2005 Tamaki Sato ja tiimi raportoivat Nanxiong-muodostelmasta löydetystä epätavallisesta oviraptorid-yksilöstä. Tämän uuden yksilön havaittiin säilyttävän pääasiassa lantion alueen, jossa oli kaksi munaa sisällä ja siten viittaavan naaraaseen. Munien koko ja sijainti viittaavat siihen, että oviraptoridit säilyttivät kaksi toimivaa oviduktia, mutta olivat vähentäneet munasolun saaneiden munien määrän yhteen oviduktia kohti. Tri David J. Varricchio ja kollegat havaitsivat vuonna 2008, että oviraptoridien ja troodontidien suhteellisen suuri munakoko muistuttaa eniten niitä nykyaikaisia lintuja, jotka harjoittavat moniavioista parittelua ja laajaa urospuolista vanhemmuuden hoitoa, kuten sileälastaisia lintuja, mikä viittaa samanlaisiin tapoihin. Tämä lisääntymisjärjestelmä edustaa mitä todennäköisimmin nykyisten lintujen esi-isien tilaa, ja kaksipaikkainen hoito(jossa molemmat vanhemmat osallistuvat) on myöhempi kehitys. Vuonna 2014 W. Scott henkilöt ja kollegat ehdottivat, että oviraptorosaurit olivat toissijaisesti lentokyvyttömiä ja useat piirteet niiden hännässä voivat viitata taipumukseen näyttökäyttäytymiseen, kuten kosiskelunäytökseen. Useiden oviraptorosaurien ja oviraptoridien pyrstö päättyi pygostyleihin, pyrstön päässä olevaan luiseen rakennelmaan, jota ainakin nykyisillä linnuilla käytetään sulkahuulen tukena. Lisäksi häntä oli huomattavan lihaksikas ja siinä oli huomattava joustavuus, mikä on saattanut auttaa kosiskeluliikkeissä.
vuonna 2018 Tzu-Ruei Yang ja kollegat tunnistivat kynsinauhakerroksia useissa maniraptoranin dinosaurusten munankuorissa, mukaan lukien oviraptoridien. Nämä erityiset kerrokset koostuvat proteiineista, polysakkarideista ja pigmenteistä, mutta pääasiassa lipideistä ja hydroksiapatiitista. Nykyisissä linnuissa ne suojaavat munia kuivumiselta ja pieneliöiden hyökkäykseltä. Koska useimmat oviraptorid-yksilöt on löydetty Caliche-pohjaisista sedimentaatiomuodostelmista, Yang ja kollegat ehdottivat, että kynsinauhapäällysteiset munat olisivat olleet lisääntymisstrategia, joka on mukautettu parantamaan niiden kuoriutumismenestystä kuivissa ilmastoissa ja ympäristöissä.
vuonna 2019 Yang ja kollegat arvioivat uudelleen hypoteesin lämmönsäätelykontaktin inkubaatiosta käyttäen täydellisiä oviraptorid-pesiä Nanxiong-muodostelmasta ja toimittivat yksityiskohtaisen rekonstruktion oviraptorid-Kytkimen arkkitehtuurista. He huomauttivat, että täysikasvuiset oviraptoridiyksilöt yhdessä pesän kanssa eivät välttämättä hautoneet munia, koska ne saattoivat esittää naarasta munintaprosesseissa, ja monirenkainen kytkin esti riittävän lämmön siirtymisen vanhemmasta munien sisärenkaisiin. Keskimääräinen oviraptoridien pesä rakennettiin loivasti kaltevaksi kummuksi, jonka rakenne oli hyvin organisoitu: munat olivat todennäköisesti pigmentoituneita ja järjestyneet pareiksi, joissa kukin pari oli järjestetty kolmesta neljään elliptiseen renkaaseen. Koska emo todennäköisesti toimi pesäkeskuksesta käsin, tällä alueella ei ollut munia. Yang ja kollegat päättelivät, että oviraptorid-pesimätyyli oli niin ainutlaatuinen, että heillä ei ole nykyaikaisia analogeja, joten oviraptorid-lisääntyminen ei ehkä ole paras esimerkki kertomaan lintujen lisääntymisstrategioiden kehityksestä. Tutkimusryhmä ei kuitenkaan kyennyt selvittämään, oliko poikanen Oviraptor AMNH 33092 kuoriutunut holotyypin yhteydessä olevasta pesästä.