The Biology of Seirens

säännölliset lukijat tietävät, että salamantereita on käsitelty tet Zoossa useaan otteeseen aiemmin, joskus hyvin pitkään ja kohtuullisen perusteellisesti (KS.linkit alla). Tänään haluan kierrättää osan tekstiä, joka on ilmestynyt täällä ennen, vaikka mitä näet täällä on päivitetty ja täydennetty. Se koskee yhtä oudoimmista salamanteriryhmistä.

sireenit (Sirenidae) ovat salamantereista ehkä oudoin. Itse asiassa ne ovat niin outoja, että toisinaan ne on jopa suljettu pois caudatasta (salamanteriryhmä) ja otettu omaksi ”uudeksi” sammakkoeläinten ryhmäksi, jota kutsutaan Trachystomataksi tai Meantesiksi. Ne ovat täysin vedessä eläviä ja pinnallisesti ankeriasmaisia (vaikka pystyvät tarvittaessa liikkumaan maalla), ne ovat neoteenisia, niiltä puuttuu lantio ja takaraajat, niillä on ulkoiset kidukset, niiltä puuttuvat silmäluomet, ne ovat taitavia kaivautumaan mutaan ja suurimmilla lajeilla ne ovat 95 cm: n pituisia.

menneisyyden Sireenit ja kehon koon muutokset. Sukupuuttoon kuollut liitukauden paleoseenisireeni habrosaurus saavutti koon mainittuaan 1,6 metriä, mikä on valtava ja pelottava. Habrosaurus, itse asiassa, on niin mahtava, että olin puoliksi odottanut siellä on joitakin elämän restorations siitä verkossa (on olemassa kaksi lajia: H. prodilatus Campanian Albertan, ja H. dilatus Maastrichtian ja Paleoseeni Wyoming Ja Montana). Valitettavasti näin ei näytä olevan, joten jouduin turvautumaan tämän luomiseen….

se, että Habrosaurus on niin suuri, herättää väistämättömän kysymyksen kehon koon trendeistä: ovatko sireenit jatkuvasti pienentyneet liitukauden jälkeen? Bonett ym. (2013) tutki kehon koon vaihtelua sireenin evoluutiossa ja paljasti monimutkaisen kuvan ’kehon koosta shuffling’. Suuret lajit väistyivät pienempien tieltä, jotka kehittyivät paleoseenin-Eoseenin termisen maksimin aikana, mutta suuret lajit kehittyivät uudelleen, myöhemmin. On kiinnostavaa, että jättiläismäiset seireenit kehittyivät, kun jättiläismäisiä sympatrisia amfiumia oli jo olemassa (lisätietoja amfiumista – toinen ryhmä suuria ankeriasmaisia, vedessä eläviä salamantereita-katso alla olevista linkeistä).

nokka ja hampaat. Seksuaalinen dimorfismi on ilmeinen ainakin joillakin elävillä seireenilajeilla: urokset ovat kokonaisuudeltaan suurempia ja niillä on suhteessa suurempi pää (Reinhard et al. 2013), ei-triviaali fakta, joka tuntuu olevan tärkeä kuin menee sireenien lisääntyminen (lue eteenpäin). Yksi ryhmän suurimmista yllätyksistä on se, että niillä on kiimainen nokka ja kitalaen päällä hampaankoloja. Nokka muodostaa leukojen sisään leveän Alustan, ja Leukanivel siirtyy ventraalisesti muuhun kalloon nähden. Kaikki nämä ominaisuudet ovat sopeutumia murskaamiseen, ja kenttätutkimukset osoittavat, että sireenit syövät laajalti kotiloita ja simpukoita… tosin he syövät myös muita asioita, joista lukevat eteenpäin…

sireenit poikkeavat useimmista salamantereista siinä, että niiden hampaat eivät (yleensä) ole pedikellaatteja: toisin sanoen niiden hampaat eivät ole yhteydessä leukaluuhun hampaan tyvessä olevan joustavan pedikaalin avulla. Salamanterit aloittavat elämänsä toukkina, joilla ei ole pedikellihampaita, ja kehittyvät normaalisti kypsyessään, joten pedikellian puute nähdään neotenoosisena tilana. Proteideilta (mudpuppies ja olms) puuttuvat aikuisina myös pedikellaattihampaat, kuten sukupuuttoon kuolleilta batrachosauroidideilta ja Jurakautisilta salamantereilta Kokartus ja Beiyanerpeton. Se, että eräiltä varhaisilta salamantereilta (myös ryhmän kantajäseniltä) puuttuu pedikelliahampaat, näyttää haastavan hypoteesin, jonka mukaan pedikelly on Lissamphian synapomorfia ja primitiivinen, salamanterien perinnöllinen luonne (Gao & Shubin 2012).

kosiskelu, parittelu, pesänrakennus ja pesän vartiointi. Viime aikoihin asti sireenin biologiasta ja käyttäytymisestä tiedettiin hyvin vähän – emme vieläkään tiedä paljoakaan, mutta viimeaikaiset tutkimukset ovat valottaneet useita seireenin biologian näkökohtia. Seireenien lisääntymistavasta on jo pitkään ollut jonkin verran erimielisyyttä, ja tämä johtuu lähinnä siitä, että niiden biologia vaikuttaa ristiriitaiselta. Minun on muistutettava teitä siitä, että monien ryhmien salamanterit harjoittavat sisäistä hedelmöitystä tuottamalla spermakapselia – jota kutsutaan spermatoforiksi – joka poimitaan (tietenkin yhteissuolessa) ja imeytyy naaraaseen. Naarassireenin sanotaan munivan munansa muutaman päivän kuluessa (eikä vain yhdellä kertaa), mikä ilmeisesti saa näyttämään siltä, että munat on hedelmöitetty sisäisesti ja että spermatoforit ovat urosten tuottamia. Urossireenin cloacasta puuttuu kuitenkin kaikki spermatoforin tuotantoon tarvittavat rakenteet, joten … mikä antaa?

Reinhard ym. (2013) tutki sireenin lisääntymiskäyttäytymistä laboratoriossa. Paljon siistejä juttuja tapahtui. Koiraiden havaittiin rakentavan pesiä: ne valitsivat suojaisan paikan, nyppivät sammalta ja raahasivat sen sitten pesäalueelle. Muita yksilöitä kehotettiin pysymään poissa pesästä puremisen kautta. Ajatus pesää rakentavasta salamanterista saattaa tuntua oudolta, mutta se ei ole täysin radikaali, sillä olemme jo kauan tienneet, että muut vedessä elävät salamanterit (kuten Aasianjättisalamanterit ja hellbenderit) rakentavat, ylläpitävät ja vartioivat pesäpaikkoja.

pesäpaikan sisällä tapahtui kosiskelua, koiras ja naaras harjoittivat rituaalista käyttäytymistä, johon kuului kiertelyä, takaa-ajoa, kyljen hieromista, hännän aaltoilua ja pään hieromista. Tätä jatkui noin 2 tuntia, ja lopulta naaras kääntyi selälleen ja päästi noin 120-130 pientä munaa pesäpohjaan (sammaleen). Tämän jälkeen koiras myös käänsi munat ylösalaisin ja hedelmöitti ne. Tämä siis todistaa sen: sireenit todellakin harjoittavat ulkoista lannoitusta (Reinhard et al. 2013). Tämän jälkeen naaras lähti, ja koiras jäi vartioimaan pesää. Se ajoi tunkeilevat yksilöt pois, tuuletti munia pyrstöllään, siirsi usein munamassaa ja piti pesäalueen puhtaana. Kun munat kuoriutuivat (noin kuukauden kuluttua), koiras puolusti toukkia, vaikka sekä koiras että toukat poistuivat pesästä silloin tällöin ennen paluutaan sinne. Poikasten vartiointi jatkui noin viikon kuoriutumisen jälkeen.

seksuaalinen dimorfismi selitetty? Näyttää todennäköiseltä, että tämä pesän-ja poikasten vartiointi liittyy aiemmin mainittuun seksuaaliseen dimorfismiin. Tyypillisesti salamanterit, se on naaraat, jotka ovat suurempia, mutta mikä näyttää todennäköiseltä sireenit on, että uros koko on kehittynyt samassa vaiheessa pesän vartiointi (Reinhard et al. 2013). Kummallista kyllä, tämä ei pidä paikkaansa muissa salamantereissa, joissa koiraat ovat pesänvartijoita (Aasianjättisalamanterit ja hellbenderit). Seireenit ovat ehkä erilaisia siinä mielessä, että niiden erittäin korkeat populaatiotiheydet merkitsevät sitä, että muniin ja toukkiin kohdistuvaa erityistä saalistusta on torjuttava ennakoivammin – seireenejä on yllättävän paljon joillakin paikkakunnilla, ja joissakin ihanteellisissa elinympäristöissä niitä on yli kaksi yksilöä jokaista neliömetriä kohti.

sireenien ravinto-ja ruokaekologia on myös huomattava: ne ovat ilmeisesti osittain kasvinsyöjiä, jotka syövät toisinaan suonikasveja ja leviä. Heillä on laajentuneet takajalat, jotka voivat elää symbioottisia mikrobeja (Pryor et al. 2006). Olen kirjoittanut sireenin kasvinsyöjästä aiemmin, ja siihen on usein suhtauduttu hieman skeptisesti – onhan monenlaisten vedessä elävien salamantereiden tiedetty nielevän kasvinosia silloin tällöin, ilmeisesti vahingossa, joten olemmeko todella varmoja siitä, että sireeneille ilmoitettu ”kasvinsyöjä” on tarkoituksellinen ja tärkeä?

Hill ym. (2015) viime aikoina tarkastella erityisesti tätä aihetta ja vahvisti, että facultative herbivory sireenit on todellinen, tahallinen, hyvin dokumentoitu (vaikkakin joskus väärin tulkittu), ja luultavasti läsnä koko ryhmän. He nauhoittivat vankeudessa seireenejä, jotka söivät usein keitettyä salaattia, ja saivat kuvia, joissa he tekivät sitä. On selvää, että tämä tekee seireeneistä ainutlaatuisia caudateiden keskuudessa. Muista, että täällä on myös kasveja syöviä sammakoita.

myös muutama muu seireeneihin liittyvä asia on epätavallinen. Ne voivat selviytyä kuivumisesta muodostamalla mutaan eräänlaisen limakokonaisuuden, joka on samanlainen tapa kuin se, joka tunnetaan paremmin lungfisheistä. Ai niin, ja ne päästävät ulvahtavaa ääntä, kun niihin tartutaan (Halliday & Verrell 1986).

edellisen salamantereiden Tet-eläintarhan kattavuuden osalta ks…

• piikikkäät, lekillä lisääntyvät amfibiosalamanterit … tai ”liskot”
• Koprofagi ja kirahvin kaulaohjelma: lisää pletodontideilla
• kun salamanterit tunkeutuivat Dinaariseen Karstiin: troglobiittisen olmin konvergenssi, historia ja uudelleensyntyminen
• USA tuottaa edelleen runsaasti uusia, vielä olemassa olevia tetrapodilajeja
• Amphiumas: gigantismi, laajennettu vanhempien huolenpito ja outo morfologia ankeriaan kaltaisten salamantereiden ryhmässä
• lähellä Andriasia hajusta ja hampaista huolimatta
• elämä ja ajat luonnossa aksolotl
• 33% maani newteistä
• salamantereiden hämmästyttävä maailma

refs- –

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografia ja ruumiin koko sekoittuminen vedessä salamanteri yhteisöjä siirtymässä pakopaikka. Proceedings of the Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Myöhäinen jurakautinen salamandroid Länsi-Liaoningista Kiinasta. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamantereita ja liskoja. Teoksessa Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animals of the World: matelijat ja sammakkoeläimet. The Leisure Circle (Wembley, UK), s.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Suora havainto ja katsaus herbivory sirenidae (Amphibia: caudata). Southeastern Naturalist 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Saksa, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Ruoansulatuskanavan käyminen suuremmissa sireeneissä (Siren lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Ulkoinen lannoitus ja isänhoito pedomorfisessa salamanteri Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.