4.6B: Inclusions Cellulaires et Granules de Stockage
Inclusions Cellulaires et Granules de stockage
Les bactéries, malgré leur simplicité, contiennent une structure cellulaire bien développée responsable de nombreuses propriétés biologiques uniques introuvables chez les archées ou les eucaryotes. En raison de la simplicité des bactéries par rapport aux organismes plus grands et de la facilité avec laquelle elles peuvent être manipulées expérimentalement, la structure cellulaire des bactéries a été bien étudiée, révélant de nombreux principes biochimiques qui ont ensuite été appliqués à d’autres organismes.
La plupart des bactéries ne vivent pas dans des environnements contenant de grandes quantités de nutriments en tout temps. Pour tenir compte de ces niveaux transitoires de nutriments, les bactéries contiennent plusieurs méthodes différentes de stockage des nutriments qui sont utilisées en période d’abondance, pour une utilisation en période de pénurie. Par exemple, de nombreuses bactéries stockent l’excès de carbone sous forme de polyhydroxyalcanoates ou de glycogène. Certains microbes stockent des nutriments solubles, tels que le nitrate dans les vacuoles. Le soufre est le plus souvent stocké sous forme de granules élémentaires (S0) qui peuvent être déposés soit intra- soit extracellulaires. Les granules de soufre sont particulièrement fréquents chez les bactéries qui utilisent le sulfure d’hydrogène comme source d’électrons. La plupart des exemples mentionnés ci-dessus peuvent être visualisés à l’aide d’un microscope et sont entourés d’une fine membrane non unitaire pour les séparer du cytoplasme.
Les corps d’inclusion sont des agrégats nucléaires ou cytoplasmiques de substances colorables, généralement des protéines. Ils représentent généralement des sites de multiplication virale dans une bactérie ou une cellule eucaryote, et sont généralement constitués de protéines de capside virales. Les corps d’inclusion ont une membrane lipidique non unitaire. On pense classiquement que les corps d’inclusion de protéines contiennent des protéines mal repliées. Cependant, cela a récemment été contesté, car la protéine fluorescente verte va parfois fluorescer dans les corps d’inclusion, ce qui indique une certaine ressemblance de la structure native et les chercheurs ont récupéré la protéine pliée des corps d’inclusion.
Lorsque les gènes d’un organisme sont exprimés dans un autre, la protéine résultante forme parfois des corps d’inclusion. Cela est souvent vrai lorsque de grandes distances évolutives sont franchies; par exemple, un ADNc isolé d’Eukarya et exprimé sous forme de gène recombinant chez un procaryote, risque la formation des agrégats inactifs de protéines appelés corps d’inclusion. Bien que l’ADNc puisse correctement coder un ARNm traduisible, la protéine qui en résulte émergera dans un microenvironnement étranger. Cela a souvent des effets fatals, surtout si l’intention du clonage est de produire une protéine biologiquement active. Par exemple, les systèmes eucaryotes de modification des glucides et de transport membranaire ne se trouvent pas chez les procaryotes.
Le microenvironnement interne d’une cellule procaryote (pH, osmolarité) peut différer de celui de la source originale du gène. Les mécanismes de repliement d’une protéine peuvent également être absents, et des résidus hydrophobes qui resteraient normalement enfouis peuvent être exposés et disponibles pour une interaction avec des sites exposés similaires sur d’autres protéines ectopiques. Les systèmes de traitement pour le clivage et l’élimination des peptides internes seraient également absents chez les bactéries. Les premières tentatives de cloner l’insuline dans une bactérie ont subi tous ces déficits. De plus, les contrôles fins qui peuvent maintenir la concentration d’une protéine faible manqueront également dans une cellule procaryote, et une surexpression peut entraîner le remplissage d’une cellule avec une protéine ectopique qui, même si elle était correctement pliée, précipiterait en saturant son environnement.