Différences individuelles
31.9 Mesures neuronales du développement du langage
Comment le cerveau de l’enfant se réorganise-t-il pendant cette période de développement profond du langage? Une série d’études électrophysiologiques de Debra Mills et de ses collègues suggère que « la spécialisation cérébrale pour le langage émerge en fonction de l’apprentissage et dépend dans une certaine mesure du taux d’apprentissage » (Sheehan & Mills, 2008). Mills et ses collègues ont montré que la latéralisation relative des composants électrophysiologiques (EEG) (P100, N200-400) au cours des premières années de la vie est intimement liée à l’apprentissage et à l’expertise linguistiques. En particulier, la distribution latérale de la composante N200-400 pour les mots connus par rapport aux mots inconnus est liée à la taille globale du vocabulaire du nourrisson dans une langue particulière. Conboy et Mills (2006) ont montré que chez les tout-petits bilingues de 20 mois classés comme ayant une taille totale de vocabulaire élevée ou faible, la différence N200-400 entre les mots connus et inconnus n’était latéralisée que chez les enfants ayant un vocabulaire plus élevé, et uniquement dans leur langue dominante. Inversement, cette différence entre le mot connu et le mot inconnu N200-400 a été distribuée de manière bilatérale dans la langue non dominante et chez les tout-petits ayant un vocabulaire total plus faible. Une constatation similaire a été rapportée dans une expérience d’apprentissage rapide des mots par Mills, Plunkett, Prat et Schafer (2005). Ainsi, les changements dans la topographie à grande échelle des réponses neuronales aux mots ont été motivés par l’expertise des nourrissons avec les mots en général, ainsi que par leur connaissance d’exemples de mots spécifiques.
Plus généralement, dans leur revue de la littérature sur le langage EEG du nourrisson et de l’enfant, Sheehan et Mills (2008) soulignent que la latéralisation relative des composants de l’EEG change dynamiquement au cours de la durée de vie. A titre d’exemple, ils citent le cas de la composante P1 évoquée en réponse à des stimuli auditifs, qui montre une latéralisation gauche précoce de 3 mois à 3 ans, une distribution symétrique de 6 à 12 ans et une distribution latéralisée droite de 13 ans à l’âge adulte. L’existence de trajectoires de développement aussi complexes démontre que toute « latéralisation précoce » présumée pour les stimuli de la parole ou du langage doit être comprise dans le contexte des changements au cours de la durée de vie — un point particulièrement important pour interpréter les études d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et structurelle (IRM) du développement du langage.
Les études d’IRM fonctionnelle et structurelle du développement du langage sont souvent axées sur des questions de latéralisation relative (et de régionalisation) de la fonction. Dans cette veine, Perani et al. (2010, 2011) ont scanné des nouveau-nés italiens (~ 2 jours) alors que des stimuli de la parole et de la musique leur étaient joués. Entre autres résultats, les auteurs ont constaté que les nouveau-nés présentaient une réponse sensiblement latéralisée à droite dans les régions auditives primaires et secondaires pour la parole et la musique produites naturellement, tandis que la parole et la musique altérées présentaient un profil d’activation bilatéral ou même légèrement latéralisé à gauche. Il y a certaines indications que ce profil de latéralisation précoce pour l’écoute passive du langage peut varier au cours des premiers mois de la vie. Une étude IRMf sur des nourrissons de 3 mois écoutant un discours significatif ou inversé pendant leur sommeil ou leur éveil a signalé une activité plus latéralisée gauche dans le gyri temporal et angulaire supérieur (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). Dans une étude IRMf avec des nourrissons de 7 mois, Blasi et al. (2011) ont montré que les vocalisations non linguistiques évoquaient une plus grande activation bilatérale mais latéralisée droite du gyrus temporal supérieur et du sulcus par rapport aux sons environnementaux non vocaux. En termes d’asymétries structurelles sous-jacentes précoces liées au langage, O’Muircheartaigh et al. (2013) ont signalé de multiples asymétries contingentes selon l’âge dans la myélinisation de la substance blanche entre les âges 1 et 6 qui étaient liées à des aspects de la maîtrise de la langue tels qu’évalués par les échelles de Mullens de l’apprentissage précoce. Dans une étude portant sur des enfants d’âge scolaire précoce (âgés de 5 à 6 ans), Brauer et Friederici (2007) ont montré que l’activation par écoute passive de la phrase était un peu moins latéralisée à gauche que pour les adultes, mais que les enfants et les adultes étaient assez similaires dans leur profil d’activation périsylvienne. Deux études d’imagerie précoce de la compréhension du langage auditif chez les jeunes enfants suggèrent également que le traitement précoce du langage est principalement bilatéral, activant le gyrus frontal inférieur (IFG) et les cortex temporaux (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).
D’autres études sur le développement de l’IRMf utilisant la production du langage ont également porté sur l’identification des modèles de latéralisation du langage chez les individus (Berl et al., 2014, Gaillard et coll., 2004) sur les tâches (Bookheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; De Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, Krägeloh-Mann, & Wilke, 2011) et sur les modalités de réponse (Croft, Rankin, Liégeois, Banks, & Cross, 2013). Dans l’ensemble, les études sur le développement indiquent que bien que la plupart des enfants d’âge scolaire présentent des réponses latéralisées à gauche, il existe des différences individuelles et dépendantes de la tâche. Des changements de latéralisation liés à l’âge ont également été décrits. Par exemple, Szaflarski, Holland, Schmithorst et Byars (2006) ont montré que l’activation neuronale d’une tâche secrète de génération de verbes était de plus en plus latéralisée à gauche entre l’enfance et l’adolescence. En particulier, les changements liés à l’âge dans la zone dite de Broca ont fait l’objet de nombreuses études sur le langage développemental (examinées dans Berl et al., 2014). Cependant, les conclusions qui peuvent être tirées semblent dépendre de la tranche d’âge de l’échantillon en question, ainsi que des exigences spécifiques de la tâche. En général, les études qui ont utilisé des tâches de maîtrise verbale ou de catégorisation ont tendance à montrer des augmentations d’activation liées à l’âge par rapport à l’IFG gauche (Holland et al., 2001), alors que les études utilisant des tâches d’association sémantique ont tendance à évoquer des différences par rapport à l’IFG droit (Booth et al., 2003; Chou et coll., 2006). Pourtant, d’autres études rapportent que les changements d’activation et l’augmentation de la latéralisation gauche dans l’IFG sont liés à l’âge (Berl et al., 2014) ou performance (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).
Une grande partie de ce que nous savons sur le développement neuronal de la production du langage est basée sur une série d’études de développement importantes utilisant des tâches neuropsychologiques et / ou langagières adultes bien caractérisées. Ceux-ci comprennent la répétition simple de mots à un repère auditif (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), la lecture manifeste de mots (Church et al., 2008; Il s’agit de l’un des principaux facteurs de risque de la maladie., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), génération de mots à une catégorie (Gaillard et al., 2000, 2003) ou plus de tâches » métalinguistiques » telles que la génération d’un verbe, d’une rime ou d’un antonyme à un mot repère lu ou entendu (Brown et al., 2005; Holland et coll., 2001; Schapiro et coll., 2004; Schlaggar et coll., 2002; Szaflarski, Schmithorst et coll., 2006).
Dans une étude séminale, Brown et ses collègues (2005) ont étudié un grand groupe d’enfants et d’adultes effectuant des tâches de génération de mots manifestes (rime, verbe et génération opposée). En comparant des adultes et des enfants avec des temps de précision / de réaction similaires sur ces tâches, ils ont identifié des régions où des diminutions liées à l’âge (cortex frontal médial bilatéral, pariétal, occipitotemporal et cingulaire) et des augmentations d’activité liées à l’âge (régions frontales latérale gauche et médiale) ont été observées. En revanche, en comparant les adultes et les enfants dont les performances différaient, des changements ont été notés sur le cortex frontal droit, le cortex pariétal médial et les cortex cingulaire et occipital postérieurs de manière bilatérale. Ces résultats suggèrent une augmentation de l’activité dans les régions nouvellement recrutées telles que le cortex frontal sur le développement et une spécialisation accrue de l’activité dans les régions de traitement antérieures telles que le cortex extrastrié.
Plus récemment, Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox et Dick (2014) ont utilisé un paradigme d’IRMf à plusieurs niveaux de complexité pour comprendre comment les enfants d’âge scolaire (âgés de 7 à 12 ans) et les jeunes adultes répondaient aux demandes croissantes de traitement. Nous avons constaté que l’organisation neuronale pour le nommage était largement similaire dans l’enfance et à l’âge adulte, où les adultes avaient une plus grande activation dans toutes les conditions de nommage par rapport aux gyri temporaux inférieurs et aux gyri temporaux supérieurs / gyri supramarginaux. Cependant, la complexité des noms a affecté les adultes et les enfants de manière très différente. L’activation neuronale, en particulier sur le cortex préfrontal dorsolatéral, mais également dans le sillon temporal supérieur postérieur droit (STS), a montré des augmentations dépendantes de la complexité chez les adultes, mais des diminutions dépendantes de la complexité chez les enfants. Ces différences reflètent probablement le plus grand répertoire linguistique des adultes, les exigences cognitives et les stratégies différentielles lors de la récupération et de la production de mots, ainsi que les changements développementaux dans la structure du cerveau. Il est clair qu’il doit y avoir des changements considérables au collège et au lycée dans l’organisation neuronale, même pour des compétences de production du langage assez élémentaires. Dans cette veine, Ramsden et coll. (2011) ont constaté que les changements dans le QI verbal des sujets individuels entre le début et la fin de l’adolescence étaient associés à des changements dans la « densité de la matière grise » dans une région somatomotrice ventrale gauche où les mêmes sujets présentaient également une activation de l’IRMf liée à l’articulation.
Des différences individuelles dans la langue et la capacité grammaticale ont également été associées à l’activation de la compréhension des phrases. Par exemple, l’activation sur l’IFG pour la compréhension de phrases complexes est en corrélation avec les différences individuelles de capacité grammaticale (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nuñez et coll., 2011) et la connaissance du vocabulaire (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), plutôt que l’âge.3 Dans une étude IRM fonctionnelle et structurelle combinée avec des enfants, des adolescents et des adultes d’âge scolaire, Richardson, Thomas, Filippi, Harth et Price (2010) ont constaté que les différences individuelles de taille de vocabulaire étaient positivement corrélées à l’activation de la compréhension auditive de la phrase dans le STS postérieur gauche et à la « densité de matière grise » dans la même région. Ces résultats suggèrent que le processus d’apprentissage du langage sculpte de manière significative les réseaux sous-jacents au traitement du langage, même assez tard dans le développement.