Hypoxie (environnement)

L’appauvrissement en oxygène est un phénomène qui se produit dans les milieux aquatiques lorsque l’oxygène dissous (DO; oxygène moléculaire dissous dans l’eau) diminue en concentration à un point où il devient préjudiciable aux organismes aquatiques vivant dans le système. L’oxygène dissous est généralement exprimé en pourcentage de l’oxygène qui se dissoudra dans l’eau à la température et à la salinité dominantes (qui affectent toutes deux la solubilité de l’oxygène dans l’eau; voir saturation en oxygène et sous l’eau). Un système aquatique dépourvu d’oxygène dissous (saturation à 0%) est appelé anaérobie, réducteur ou anoxique; un système à faible concentration — comprise entre 1 et 30% de saturation — est appelé hypoxique ou dysoxique. La plupart des poissons ne peuvent pas vivre en dessous de 30% de saturation. L’hypoxie entraîne une altération de la reproduction des poissons restants par perturbation endocrinienne. Un milieu aquatique  » sain  » devrait rarement présenter moins de 80 %. La zone exaérobie se trouve à la limite des zones anoxiques et hypoxiques.

L’hypoxie peut se produire dans toute la colonne d’eau et également à haute altitude ainsi qu’à proximité des sédiments sur le fond. Il s’étend généralement sur 20 à 50% de la colonne d’eau, mais en fonction de la profondeur de l’eau et de l’emplacement des pycnoclines (changements rapides de la densité de l’eau avec la profondeur). Il peut se produire dans 10 à 80% de la colonne d’eau. Par exemple, dans une colonne d’eau de 10 mètres, elle peut atteindre jusqu’à 2 mètres sous la surface. Dans une colonne d’eau de 20 mètres, elle peut s’étendre jusqu’à 8 mètres sous la surface.

Meurtre saisonmodifier

L’épuisement de l’oxygène hypolimnétique peut entraîner des « tueries » en été et en hiver. Pendant la stratification estivale, les intrants ou la matière organique et la sédimentation des producteurs primaires peuvent augmenter les taux de respiration dans l’hypolimnion. Si l’épuisement de l’oxygène devient si extrême, les organismes aérobies, comme les poissons, peuvent mourir, entraînant ce qu’on appelle une « destruction estivale ». Les mêmes phénomènes peuvent se produire en hiver, mais pour des raisons différentes. En hiver, la couverture de glace et de neige peut atténuer la lumière et donc réduire les taux de photosynthèse. Le gel du lac empêche également les interactions air-eau qui permettent l’échange d’oxygène. Cela crée un manque d’oxygène pendant la respiration. Lorsque l’oxygène s’épuise gravement, les organismes anaérobies peuvent mourir, ce qui entraîne une « destruction hivernale ».

Causes de l’hypoxiemodifier

Diminution de la saturation en oxygène en anoxie, mesurée pendant la nuit dans le fjord de Kiel, en Allemagne. Profondeur = 5 m

L’épuisement de l’oxygène peut résulter d’un certain nombre de facteurs naturels, mais il est le plus souvent préoccupant en raison de la pollution et de l’eutrophisation dans lesquelles les nutriments végétaux pénètrent dans une rivière, un lac ou un océan, et la floraison du phytoplancton est encouragée. Alors que le phytoplancton, par la photosynthèse, augmente la saturation en DO pendant la journée, la population dense d’une floraison réduit la saturation en DO pendant la nuit par la respiration. Lorsque les cellules phytoplanctoniques meurent, elles s’enfoncent vers le fond et sont décomposées par des bactéries, un processus qui réduit encore le DO dans la colonne d’eau. Si l’appauvrissement en oxygène évolue vers l’hypoxie, des poissons peuvent être tués et des invertébrés comme les vers et les palourdes sur le fond peuvent également être tués.

Image fixe d’une vidéo sous-marine du fond de la mer. Le sol est couvert de crabes, de poissons et de palourdes apparemment morts ou mourants d’épuisement de l’oxygène.

Une hypoxie peut également survenir en l’absence de polluants. Dans les estuaires, par exemple, parce que l’eau douce qui coule d’une rivière dans la mer est moins dense que l’eau salée, une stratification dans la colonne d’eau peut en résulter. Le mélange vertical entre les plans d’eau est donc réduit, limitant l’apport d’oxygène des eaux de surface vers les eaux de fond plus salées. La concentration d’oxygène dans la couche inférieure peut alors devenir suffisamment faible pour que l’hypoxie se produise. Les zones particulièrement exposées à cette situation comprennent les eaux peu profondes des plans d’eau semi-clos tels que le Waddenzee ou le golfe du Mexique, où le ruissellement des terres est important. Dans ces zones, une « zone morte » peut être créée. Les conditions de faible teneur en oxygène dissous sont souvent saisonnières, comme c’est le cas dans le canal Hood et dans les régions de Puget Sound, dans l’État de Washington. Le World Resources Institute a identifié 375 zones côtières hypoxiques dans le monde, concentrées dans les zones côtières d’Europe occidentale, les côtes est et sud des États-Unis et l’Asie de l’Est, en particulier au Japon.

Photo du Jubilé de la baie de Mobile

L’hypoxie peut également expliquer des phénomènes périodiques tels que le jubilé de la baie Mobile, où la vie aquatique se précipite soudainement vers les bas-fonds, essayant peut-être d’échapper à une eau appauvrie en oxygène. Les récentes tueries généralisées de mollusques près des côtes de l’Oregon et de l’État de Washington sont également imputées à l’écologie cyclique des zones mortes.

Rupture du phytoplanctondit

Les scientifiques ont déterminé que des concentrations élevées de minéraux déversés dans les plans d’eau provoquent une croissance significative des fleurs de phytoplancton. Comme ces fleurs sont décomposées par des bactéries et d’autres taxons, tels que Phanerochaete chrysosporium, l’oxygène est appauvri par les enzymes de ces organismes.

Décomposition de la ligninemodifier
Cycle tétrapyrrol, le site actif de l’enzyme Ligninperoxydase

Le phytoplancton est principalement composé de lignine et de cellulose, qui sont décomposées par des enzymes présentes dans des organismes tels que P. chrysosporium, connu sous le nom de pourriture blanche. La dégradation de la cellulose n’épuise pas la concentration d’oxygène dans l’eau, mais la dégradation de la lignine le fait. Cette dégradation de la lignine comprend un mécanisme oxydatif et nécessite la présence d’oxygène dissous par des enzymes comme la ligninperoxydase. D’autres champignons tels que la pourriture brune, la pourriture molle et les champignons bleus sont également nécessaires à la transformation de la lignine. Au fur et à mesure de cette oxydation, du CO2 se forme à sa place

Site actif de l’oxygène liant l’anneau de tétrapyrrol

L’oxyferrohème est converti en Ferri-lèvre avec l’ajout d’alcool vératrique et dégage un radical oxygéné diatomique.

Il s’agit de la dégradation d’un alcool confiylique par un ion hydrogène pour produire du propanol et de l’ortho-méthoxyphénol.

La ligninperoxydase (LiP) est l’enzyme la plus importée car elle est la meilleure pour décomposer la lignine dans ces organismes. LiP perturbe les liaisons C-C et les liaisons C-O dans la structure tridimensionnelle de la lignine, ce qui la fait se décomposer. LiP se compose de dix hélices alpha, de deux ions structuraux Ca2+, ainsi que d’un groupe hémique appelé anneau tétrapyrrol. L’oxygène joue un rôle important dans le cycle catalytique de LiP pour former une double liaison sur l’ion Fe2+ dans le cycle tétrapyrrol. Sans la présence d’oxygène diatomique dans l’eau, cette dégradation ne peut avoir lieu car la Ferrine-lèvre ne sera pas réduite en Oxyferrohème. L’oxygène gazeux est utilisé pour réduire la Ferrine-lèvre en Oxyferroheme-lèvre. L’oxyferrohème et l’alcool vératrique se combinent pour créer un radical oxygène et une Ferri-lèvre, qui peuvent maintenant être utilisés pour dégrader la lignine. Les radicaux oxygénés ne peuvent pas être utilisés dans l’environnement et sont nocifs en présence élevée dans l’environnement.

Une fois que la Ferri-LiP est présente dans la ligninperoxydase, elle peut être utilisée pour décomposer les molécules de lignine en éliminant un groupe phénylpropane à la fois par le mécanisme LRET ou le mécanisme médiateur. Le mécanisme LRET (mécanisme de transfert d’électrons à longue portée) transfère un électron du cycle tétrapyrrol sur une molécule de phénylpropane dans une lignine. Cet électron se déplace sur une liaison C-C ou C-O pour rompre une molécule de phénylpropane de la lignine, la décomposant en éliminant un phénylpropane à la fois.

Dans le mécanisme médiateur, l’enzyme lipidique est activée par l’ajout de peroxyde d’hydrogène pour former un radical lipidique, et un médiateur tel que l’alcool vératrique est ajouté et activé créant un radical alcool vératrique. Le radical alcool vératrique transfère un électron pour activer le phénylpropane sur la lignine, et l’électron démonte une liaison C-C ou C-O pour libérer un phénylpropane de la lignine. Plus la taille d’une molécule de lignine augmente, plus il est difficile de rompre ces liaisons C-C ou C-O. Trois types de cycles phényl propane comprennent l’alcool coniférylique, l’alcool sinapylique et l’alcool coumarylique.

LiP a un score de moisissure très faible, ce qui signifie qu’il y a peu d’énergie nécessaire pour former cette enzyme et la stabiliser pour effectuer des réactions. LiP a un score de moisissure de -156,03 kcal / mol. Ceci est énergétiquement favorable en raison de ses besoins en énergie libre négatifs, et donc cette réaction catalysée par LiP est susceptible de se produire spontanément. La dégradation du propanol et des phénols se produit naturellement dans l’environnement car ils sont tous deux solubles dans l’eau.

Facteurs environnementauxmodifier
Drivers of hypoxia and ocean acidification intensification in upwelling shelf systems. Les vents de l’Équateur entraînent la remontée d’eau à faible teneur en oxygène dissous (DO), à haute teneur en nutriments et à haute teneur en carbone inorganique dissous (DIC) au-dessus de la zone minimale d’oxygène. Les gradients transversaux de productivité et de temps de séjour des eaux de fond entraînent une diminution (augmentation) de la force du DO (DIC) lorsque l’eau transite sur un plateau continental productif.

La dégradation du phytoplancton dans l’environnement dépend de la présence d’oxygène, et une fois que l’oxygène n’est plus dans les plans d’eau, les ligninperoxydases ne peuvent pas continuer à décomposer la lignine. Lorsque l’oxygène n’est pas présent dans l’eau, la dégradation du phytoplancton passe de 10,7 jours à un total de 160 jours pour que cela ait lieu.

Le taux de dégradation du phytoplancton peut être représenté à l’aide de cette équation:

G(t) = G(0) e−k t {\displaystyle G(t) = G(0) e ^ {-kt}}

{\ afficher le style G(t) = G(0) e ^ {-kt}}

Dans cette équation, G(t) est la quantité globale de carbone organique particulaire (POC) à un moment donné, t. G(0) est la concentration de POC avant la décomposition. k est une constante de taux en année-1, et t est le temps en années. Pour la plupart des POC de phytoplancton, le k est d’environ 12,8 ans- 1, soit environ 28 jours pour que près de 96% du carbone soit décomposé dans ces systèmes. Alors que pour les systèmes anoxiques, la décomposition des POC prend 125 jours, soit plus de quatre fois plus longtemps. Il faut environ 1 mg d’oxygène pour décomposer 1 mg de POC dans l’environnement, et par conséquent, l’hypoxie se produit rapidement car l’oxygène s’épuise rapidement pour digérer les POC. Environ 9% des POC dans le phytoplancton peuvent être décomposés en une seule journée à 18 ° C, il faut donc environ onze jours pour décomposer complètement un phytoplancton complet.

Une fois le POC décomposé, cette matière particulaire peut être transformée en autre carbone organique dissous, tel que le dioxyde de carbone, les ions bicarbonate et le carbonate. Jusqu’à 30% du phytoplancton peut être décomposé en carbone organique dissous. Lorsque ce carbone organique particulaire interagit avec la lumière ultraviolette de 350 nm, du carbone organique dissous se forme, éliminant encore plus d’oxygène de l’environnement sous forme de dioxyde de carbone, d’ions bicarbonate et de carbonate. Le carbone inorganique dissous est fabriqué à raison de 2,3 à 6,5 mg / (m ^ 3) jour.

À mesure que le phytoplancton se décompose, du phosphore et de l’azote libres deviennent disponibles dans l’environnement, ce qui favorise également les conditions hypoxiques. Plus le phytoplancton se décompose, plus le phosphore se transforme en phosphates et plus les nitrogènes se transforment en nitrates. Cela épuise encore plus l’oxygène dans l’environnement, créant ainsi des zones hypoxiques en plus grande quantité. À mesure que davantage de minéraux tels que le phosphore et l’azote sont déplacés dans ces systèmes aquatiques, la croissance du phytoplancton augmente considérablement et, après leur mort, des zones hypoxiques se forment.

Solutionsmodifier

Graphiques des niveaux d’oxygène et de salinité au fjord de Kiel en 1998

Pour lutter contre l’hypoxie, il est essentiel de réduire la quantité de nutriments d’origine terrestre atteignant les rivières lors du ruissellement. Cela peut être fait en améliorant le traitement des eaux usées et en réduisant la quantité d’engrais lessivés dans les rivières. Alternativement, cela peut être fait en restaurant des environnements naturels le long d’une rivière; les marais sont particulièrement efficaces pour réduire la quantité de phosphore et d’azote (nutriments) dans l’eau. D’autres solutions fondées sur l’habitat naturel comprennent la restauration des populations de mollusques, comme les huîtres. Les récifs d’huîtres éliminent l’azote de la colonne d’eau et filtrent les solides en suspension, réduisant ainsi la probabilité ou l’étendue de proliférations d’algues nocives ou de conditions anoxiques. Odd Lindahl et al. ont mené des travaux fondamentaux sur l’idée d’améliorer la qualité de l’eau de mer grâce à la culture de mollusques et de crustacés., utilisant des moules en Suède. Plus impliquée que la conchyliculture d’une seule espèce, l’aquaculture multi-trophique intégrée imite les écosystèmes marins naturels, s’appuyant sur la polyculture pour améliorer la qualité de l’eau marine.

Des solutions technologiques sont également possibles, comme celle utilisée dans la zone réaménagée des docks de Salford du canal maritime de Manchester en Angleterre, où des années de ruissellement des égouts et des routes s’étaient accumulées dans les eaux lentes. En 2001, un système d’injection d’air comprimé a été introduit, ce qui a augmenté les niveaux d’oxygène dans l’eau jusqu’à 300%. L’amélioration de la qualité de l’eau qui en a résulté a entraîné une augmentation du nombre d’espèces d’invertébrés, telles que les crevettes d’eau douce, à plus de 30. Les taux de frai et de croissance des espèces de poissons telles que le gardon et la perche ont également augmenté à un point tel qu’ils sont maintenant parmi les plus élevés d’Angleterre.

En très peu de temps, la saturation en oxygène peut tomber à zéro lorsque les vents soufflant au large chassent l’eau de surface et que l’eau de profondeur anoxique monte. Dans le même temps, une baisse de la température et une augmentation de la salinité sont observées (à partir de l’observatoire écologique à long terme dans les mers du fjord de Kiel, en Allemagne). De nouvelles approches de surveillance à long terme du régime d’oxygène dans l’océan observent en ligne le comportement des poissons et du zooplancton, qui change radicalement sous des saturations d’oxygène réduites (ecoSCOPE) et déjà à de très faibles niveaux de pollution de l’eau.