Insectivore
MORPHOLOGIE DENTAIRE ET ALIMENTATION – PEUVENT-ILS ÊTRE CORRÉLÉS DE MANIÈRE FIABLE?
Les tentatives de corréler la morphologie des dents avec l’alimentation ont été nombreuses. Cependant, les informations détaillées sur les régimes alimentaires des primates sont rares et ne consignent souvent que de brèves observations à court terme. Il serait nécessaire d’acquérir plusieurs années de données tout au long de l’année avec des enregistrements des changements saisonniers sur des périodes plus longues pour de nombreuses populations de primates pour assimiler la morphologie dentaire et les régimes alimentaires particuliers avec précision. Par exemple, le genre Hapalemur a un régime alimentaire hautement spécialisé; les espèces de ce groupe se nourrissent presque exclusivement de bambou, mais partagent une morphologie dentaire presque identique au genre Eulemur, des lémuriens qui ne se nourrissent jamais de bambou. Une étude comparative approfondie et à long terme de trois groupes d’espèces sympatriques d’Hapalémur (H. griseus, H. aureus et H. simus) montre que les trois espèces dépendent du bambou géant Cathariostachys madagasgariensis comme source de nourriture, qui contient du cyanure toxique. Une quantité limitée d’herbe (famille des Poacées) est ajoutée à leur alimentation. Les trois espèces d’Hapalémur se nourrissent de différentes parties du bambou, changeant leurs préférences en fonction de la saison, ce qui entraîne un cloisonnement des niches entre elles (Tan, 1999). En revanche, les espèces d’Eulémour ont une alimentation très variée; elles ne mangent pas et ne peuvent pas digérer le bambou toxique.
Des termes tels que « insectivore », « folivore » ou « frugivore » sont vagues: les insectes, les feuilles et les fruits ne sont pas de textures et de consistances uniformes, et par conséquent, ces catégories très utilisées ne sont pas du tout précises. Nous savons tous que les textures des fruits tels que les bananes, les fraises, les poires, les pommes et les ananas — pour ne citer que quelques fruits couramment consommés par les humains — ne partagent pas une seule texture. Les feuilles et les insectes n’ont pas non plus de consistance de composition. De même, les champignons, les papillons, les mites, les vers, les gardons et les coléoptères ont des morphologies et des densités différentes en tant que denrées alimentaires (voir également Lucas et Teaford, 1994; Lucas, 2005). Dans une certaine mesure, il peut être possible d’émettre l’hypothèse avec une grande prudence que certaines morphologies de dents occlusales ont évolué en réponse à des habitudes alimentaires spécialisées. Il est difficile de documenter chez les primates existants des corrélations telles que les incisives en forme de pelle et à bord de ciseau1 avec la consommation d’aliments mous, les molaires à crête avec le tranchage d’aliments durs ou les molaires plates et à faible cuspide avec le craquage d’aliments. Par exemple, nous savons maintenant que la dent prosimienne couchée n’est pas utilisée exclusivement pour des activités de toilettage social, mais participe également à la récupération de la sève et de la gomme pour la nourriture (voir aussi Martin, 1990).
La taille corporelle et l’alimentation sont corrélées l’une avec l’autre dans une certaine mesure. Les animaux, y compris les primates ayant un régime alimentaire spécialisé à base de plantes, sont souvent plus gros que les animaux apparentés qui incluent des protéines animales dans leur menu. Différents aliments fournissent différentes quantités d’énergie, et ce ne sont pas seulement les dents d’un animal, mais l’ensemble de son tube digestif (par exemple, les glandes salivaires, la région intestinale et les bactéries digestives) qui présentent des différences importantes liées à l’apport alimentaire et à la digestion. Les animaux plus petits ont généralement besoin de denrées alimentaires plus économes en énergie et riches en protéines (comme les insectes) que les animaux plus gros.
Ce qui suit est un examen qui fournit un exemple de la façon dont la science progresse et comment les connaissances nouvellement acquises modifient les connaissances scientifiques. Kay (1975) a documenté une corrélation entre les régimes alimentaires des primates, le poids corporel et la morphologie molaire. Il a déclaré dans un article sur les adaptations fonctionnelles des molaires de primates que « la quantité totale de préparation alimentaire déduite des mesures de cisaillement, d’écrasement et de broyage sur les molaires est toujours plus grande chez les primates spécialisés dans les régimes alimentaires de feuilles ou d’insectes que chez les primates frugivores de même taille. Il a été démontré que les primates vivants qui se spécialisent dans la consommation de feuilles ne chevauchent pas en taille corporelle absolue ceux qui se spécialisent dans la consommation d’insectes » (p. 122). Kay a conclu: « Ainsi, il est possible à partir des données combinées du poids corporel et des dimensions dentaires de séparer complètement les frugivores spécialisés, les insectivores et les mangeurs de feuilles. »
À l’époque, ces résultats sortaient, et c’est Gingerich (1980) qui a détecté une « règle » pour les primates dans la découverte de Kay. Ginger (p. 128) a déclaré que « Kay (1975) a montré que les primates insectivores et folivores diffèrent par leur taille corporelle, le premier étant généralement inférieur à 500 g et le second supérieur à 500 g de masse corporelle. Ce seuil de taille à environ 500 g peut être appelé à juste titre » Seuil de Kay « . » » Gingerich a continué à appliquer cette « règle » aux taxons de primates fossiles, tout comme d’autres.
Le seuil de Kay a été redéfini par Fleagle (1988, p. 236) comme le poids corporel (environ 500 g) qui correspond à peu près à la limite de taille supérieure des primates à prédominance insectivore et à la limite de taille inférieure des primates à prédominance foliaire.
Ainsi, Fleagle a placé le seuil de Kay dans le domaine de la connaissance des manuels scolaires, qui est maintenant enseignée aux étudiants partout dans le monde.
En 1990, Conroy a prudemment discuté du seuil de Kay, disant qu’en général, on pouvait s’attendre à ce que les espèces de primates plus lourdes mangent des aliments de qualité inférieure, plus largement disponibles et plus difficiles à digérer que les espèces plus petites, qui mangeraient des aliments de meilleure qualité, plus difficiles à obtenir et plus faciles à digérer. À cette époque, on en savait beaucoup plus sur la complexité des régimes alimentaires des primates que 15 ans plus tôt. Conroy (p. 34) a redéfini les catégories de régime alimentaire des primates comme suit:
Diverses parties des animaux, vertébrés et invertébrés
Parties reproductrices des plantes (fleurs, bourgeons, fruits, nectar et autres résines)
Parties structurelles des plantes (feuilles, tiges, écorce et autres matières végétales contenant une forte proportion de glucides structurels tels que la cellulose)
Conroy a poursuivi en disant: « Richard Kay et ses collègues de l’Université Duke ont conclu que les primates pesant plus de 350 g environ ne sont généralement pas principalement insectivores (c’est-à-dire que les insectes ne fourniraient pas plus d’une fraction de leurs besoins énergétiques)., et cette folivoire serait difficile à supporter pour un primate pesant moins de 500 g, un point de démarcation qui est devenu connu sous le nom de seuil de Kay. »
Nous savons maintenant qu’il est assez difficile d’identifier suffisamment le régime alimentaire des primates pour construire des définitions concluantes telles que « frugivore », « folivore » ou « insectivore » (voir également le chapitre 9, qui comprend une section sur le tube digestif et l’alimentation). La plupart des primates vivants ont un régime alimentaire mixte qui change non seulement entre les populations d’une même espèce, mais aussi au cours des saisons. Il est difficile de définir quel type de consommation de fruits constitue un régime vraiment frugivore; différents fruits ont une teneur en fibres différente, différents degrés de maturité et, par conséquent, une ténacité différente. Il en va de même pour les feuilles, qui peuvent être molles lorsqu’elles sont nouvellement développées ou dures et pleines de fibres; il en va de même pour les insectes, dont les larves sont souvent molles et moelleuses tandis que leur imago peut être très résistant. Insectivores, frugivores et folivores sont donc des termes de panier pour les catégories alimentaires mutables. Nous savons également que les tarsiers sont susceptibles d’être le seul primate de petite taille à avoir un régime alimentaire obligatoire en protéines animales. Pourtant, même les tarsiers ne vivent pas uniquement d’insectes; ils se nourrissent également de petits lézards, grenouilles, oiseaux, chauves—souris et serpents – à peine une combinaison d’aliments qui devraient être qualifiés d ‘ »insectivores ». »
Ainsi, la règle du seuil de Kay concernant les primates pesant moins de 500 g, si elle est strictement appliquée, ne semble pertinente que pour le genre inhabituel Tarsius, le seul véritable insectivore ou, mieux, faunivore (Chivers et Hladik, 1980) parmi les primates de l’ordre. Malheureusement, il y a beaucoup plus d’exceptions à la règle du seuil alimentaire que ce qui peut être mentionné ici. Deux exemples sont les lémuriens souris du genre Microcebus (le plus petit des lémuriens, pesant moins de 150 g) et les ouistitis pygmées (le plus petit des singes d’Amérique du Sud, pesant moins de 175 g), qui n’ont tous deux qu’une fraction d’insectes ou d’autres protéines animales dans leur alimentation. Sinon, ils consomment principalement des fruits, des boutons floraux, des bourgeons de feuilles, des graines et des exsudats de plantes. Il a récemment été documenté que Microcebus rufus mange principalement des fruits (Atsalis, 1999), Cette découverte contredit évidemment l’hypothèse selon laquelle les minuscules primates doivent manger des protéines animales pour survivre.
En revanche, le plus petit primate qui semble être principalement folivore est Lepilemur leucopus (le lémurien sportif à pieds blancs), avec un poids moyen de 560 g et un régime alimentaire composé principalement de feuilles et de fleurs. À l’autre extrémité du seuil de Kay, nous savons que les singes colobes, autrefois classés comme folivores obligatoires, ont un régime alimentaire beaucoup plus varié qu’on ne le croyait auparavant (Oates, 1994). Les espèces appartenant au genre Colobus ont un poids moyen d’environ 8 kg. Lorsque les membres du genre Cercopithecus sont évalués à l’aide de nouvelles données diététiques sur le terrain, la nourriture réelle qu’ils consomment diffère de manière frappante de l’évaluation de leur alimentation par Kay (Martin et MacLarnon, 1988). L’Hapalémur hautement spécialisé sur le plan diététique discuté précédemment a un poids moyen compris entre 900 et 2400 g. D’autre part, les singes hurleurs (genre Alouatta), des singes du Nouveau Monde qui ont un régime végétarien spécialisé composé principalement de feuilles, de fleurs, de bourgeons et de fruits, ont un poids moyen approximatif d’environ 10 kg. Ainsi, un seuil de 500 g séparant les primates insectivores des folivores n’est pas une mesure concluante. Dans une revue de la digestion et des habitudes alimentaires des primates, Lambert (1998) a déclaré: « Les arguments de taille corporelle n’englobent ni n’expliquent la gamme des adaptations alimentaires et digestives observées chez les primates. »Cela confirme ce qui a été dit plus tôt dans ce chapitre. Les questions de digestibilité des fibres et de seuils de taille corporelle sont discutées en détail par Cork (2005).
Il est tentant pour les élèves de primates de catégoriser et de définir tous les aspects de leur comportement. Cependant, comme dans tous les exemples d’adaptation des primates, les corrélations entre morphologie et fonction sont problématiques. Les primates sont infiniment adaptables en raison de leur nature même. Les animaux avec un gros cerveau, quatre membres non spécialisés et très adroits, et des dentitions et des systèmes digestifs relativement non spécialisés ne sont pas susceptibles d’être adaptés à des degrés si précis que la corrélation entre morphologie et fonction devient incontestable. Des corrélations valables ne peuvent être citées que dans des cas extrêmes d’adaptation tels que, par exemple, la dentition de Daubentonia madagascariensis, l’aye-aye, qui parmi les primates existants présente la morphologie dentaire la plus dérivée.