L’évolution en tant qu’opportuniste

L’évolution est jonchée d’exemples d’opportunisme. Les hôtes infectés par des virus ont trouvé de nouvelles utilisations pour le matériel génétique laissé par les agents de la maladie; des enzymes métaboliques sont en quelque sorte venues réfracter les rayons lumineux à travers le cristallin de l’œil; les mammifères ont profité des sutures entre les os du crâne pour aider leurs petits à traverser le canal de naissance; et, dans l’exemple emblématique, les plumes sont apparues dans les fossiles avant que les ancêtres des oiseaux modernes ne prennent le ciel.

Dans de tels cas, l’évolution s’est faite en cooptant un trait existant pour une nouvelle utilisation lorsque les bonnes circonstances se sont présentées. Ces instances offrent la leçon que l’utilisation actuelle d’un trait n’explique pas toujours son origine.

En 1982, Stephen Jay Gould et Elisabeth Vrba ont donné un nom à ce phénomène : l’exaptation. Comme ils l’ont décrit, l’exaptation est une contrepartie du concept plus familier d’adaptation. Alors que les exaptations sont des traits qui ont été enrôlés pour de nouveaux usages, les adaptations ont été façonnées par la sélection naturelle pour leur fonction actuelle, ont-ils écrit.

L’ordre et la disposition des os des quatre membres des animaux terrestres sont une exaptation de la marche sur terre, puisque ces membres ont évolué à l’origine pour naviguer dans l’eau; en revanche, les modifications de la forme des os et de la musculature sont des adaptations, ont écrit Gould et Vrba.

Le concept est controversé depuis sa création, en grande partie parce qu’il a été si difficile de distinguer les forces d’exaptation et d’adaptation dans le contexte historique de l’évolution. Jusqu’à récemment, les preuves de la cooptation des traits se limitaient à des études de cas, telles que l’évolution de la plume. Mais des exemples issus des domaines morphologique, comportemental et, de plus en plus, moléculaire ont conduit certains biologistes à soupçonner que ce phénomène pourrait jouer un rôle beaucoup plus important dans l’évolution que ce qui est généralement apprécié.

Une nouvelle étude dans Nature offre ce qui pourrait être la première tentative d’identifier de manière exhaustive les exaptations potentielles. Les résultats de l’étude, qui portait sur le métabolisme, complètent des exemples anecdotiques et font un premier pas vers la quantification de la contribution de l’exaptation, du moins au sein de ce système, ont déclaré des chercheurs non impliqués dans les travaux.

Les scientifiques ont utilisé la modélisation informatique pour créer des systèmes métaboliques randomisés adaptés à l’utilisation d’un type de carburant qui, ont-ils montré, ont souvent le potentiel latent d’utiliser d’autres carburants qu’ils n’avaient jamais consommés auparavant. Ainsi, un organisme hypothétique privé de sa source de nourriture habituelle pourrait très bien se débrouiller avec un deuxième carburant complètement nouveau. Dans ce scénario, cette capacité à changer de carburant donne lieu à une exaptation.

« Je pense qu’il devient de plus en plus clair que l’exaptation est très importante dans l’évolution de processus biologiquement importants », a déclaré Joe Thornton, biologiste de l’évolution moléculaire à l’Université de Chicago et à l’Université de l’Oregon, qui n’a pas participé à l’étude. « Il existe maintenant un nombre croissant de preuves indiquant l’importance réelle de ces processus que Gould et Vrba soulignaient. »

Rechercher un potentiel caché

Identifier une exaptation nécessite un retour sur l’histoire, ce qui n’est pas facile à faire avec la plupart des traits biologiques. Andreas Wagner et Aditya Barve, de l’Université de Zurich, ont contourné ce problème en simulant l’évolution et en testant les résultats. Ils se sont concentrés sur le métabolisme, en utilisant une représentation informatique des réseaux de réactions que les organismes utilisent pour décomposer les aliments et produire les molécules nécessaires à la survie et à la croissance.

Ils voulaient savoir: Si un réseau était adapté pour utiliser une source de carbone particulière, telle que le glucose, pourrait-il également utiliser d’autres sources de carbone, telles que l’adénosine ou l’acétate?

Parce qu’une étude de cette portée n’est pas réalisable en utilisant des organismes réels, Barve et Wagner ont commencé par un modèle du réseau de 1 397 réactions utilisé par la bactérie E. coli. À partir de ce point de départ, ils ont cherché à faire évoluer le réseau en échangeant une réaction du réseau E. coli et en la remplaçant par une réaction choisie au hasard dans le pool de réactions métaboliques connues. (Bien que la science n’ait pas documenté toutes les réactions métaboliques dans la nature, le métabolisme est relativement bien compris et est plus facile à travailler et plus universel que les autres systèmes.)

Ils ont mis en place une exigence pour ce swap: Le réseau doit rester capable d’utiliser du glucose. Cette exigence a servi de support à la sélection naturelle, et elle a filtré les échanges dysfonctionnels.

Barve et Wagner ont produit 500 nouveaux réseaux métaboliques, chacun résultant de 5 000 échanges. Ils ont ensuite évalué chacune d’elles, demandant si elle pouvait métaboliser l’une des 49 autres sources de carbone en plus du glucose. Il s’est avéré que 96% des réseaux pouvaient utiliser plusieurs sources de carbone. Le réseau moyen pourrait en utiliser près de cinq. En d’autres termes, une adaptation (viabilité sur le glucose) s’est accompagnée de multiples exaptations potentielles.

Les résultats ne se limitaient pas aux réseaux pilotés par le glucose. Wagner et Barve ont répété l’expérience, en sélectionnant la possibilité d’utiliser chacune des 49 autres molécules sources de carbone, et ont constaté que la majorité de ces réseaux créés au hasard pouvaient fonctionner sur plusieurs sources de carbone.

Ils ont également constaté que cette flexibilité ne pouvait pas être facilement expliquée par ce qu’on appelle la proximité métabolique entre les sources de carbone. En d’autres termes, un réseau pouvant utiliser du glucose n’était pas prédisposé de manière fiable à pouvoir utiliser une molécule pouvant être facilement fabriquée à partir de glucose. « Si c’était la seule explication de l’incidence de l’exaptation, ce ne serait pas intéressant », a déclaré Wagner. « Ce serait une conséquence nécessaire du fonctionnement de la biochimie. »

Au contraire, la complexité du réseau semblait déterminer sa flexibilité; plus il y avait de réactions dans un réseau, plus son potentiel d’exaptation était grand. « Beaucoup de ce que font les organismes pourraient en fait être conçus de manière beaucoup plus simple », a déclaré Wagner. « Ce résultat suggère que cette complexité peut avoir des sous-produits importants, à savoir des traits potentiellement bénéfiques. »

Au-delà du métabolisme

Le cristallin de l’œil est rempli de protéines appelées cristallines qui réfractent les rayons lumineux et les focalisent sur la rétine. Les cristallines semblent avoir été empruntées à d’autres emplois non liés. Par exemple, l’alphaB-cristalline se trouve dans le cœur et ailleurs, où elle protège d’autres protéines sous stress, a déclaré Joram Piatigorsky, scientifique émérite à l’Institut national de l’œil des Instituts nationaux de la santé. D’autres cristallines peuvent catalyser des réactions métaboliques, a-t-il déclaré.

Les travaux de Barve et Wagner s’ajoutent à un nombre croissant d’exemples d’exaptation au niveau moléculaire. Thornton, par exemple, a étudié l’évolution des hormones et de leurs récepteurs, qui s’emboîtent comme une serrure et une clé. Dans les bonnes circonstances, a-t-il constaté, la moitié d’un partenariat peut être cooptée pour donner naissance à un nouveau système de récepteurs hormonaux.

Il y a trente et un ans, Gould et Vrba ont suggéré que les séquences d’ADN répétitives appelées transposons, qui provenaient de virus, pourraient ne servir à aucune fonction directe au début, mais pourraient être utilisées de manière très avantageuse par la suite. Depuis lors, des recherches ont montré que les transposons jouaient un rôle important dans l’évolution de la grossesse. « Ils proviennent de virus, mais ils peuvent être utilisés pour quelque chose pour lequel ils ne sont pas conçus », a déclaré Günter Wagner, biologiste évolutionniste à l’Université de Yale et ancien conseiller doctoral d’Andreas Wagner. Les deux ne sont pas liés.

Changement de l’équilibre

L’étude sur le métabolisme suggère qu’une partie saine des caractères nouveaux commence par des exaptations. En réalité, le ratio biaise fortement de cette façon; les réseaux sélectionnés pour un trait, la viabilité sur le glucose, avaient, en moyenne, près de cinq traits non adaptatifs sur lesquels ils pouvaient potentiellement s’appuyer. Barve et Wagner soutiennent que cela devrait inciter à repenser les hypothèses sur les origines des traits bénéfiques.

Wagner a expliqué en fournissant un scénario: Imaginez qu’un microbiologiste isole une nouvelle bactérie et trouve que la bactérie est viable sur une source de carbone assez commune. « Donc, par réflexe, ce microbiologiste dirait, eh bien, la bactérie est viable sur cette source de carbone parce que c’est une adaptation, cela a aidé la bactérie à survivre dans le passé », a déclaré Wagner. « Mais nos observations disent que ce n’est pas nécessairement vrai. Peut-être que ce n’est qu’un des traits de sous-produit. »

« Si ce que nous trouvons tient en général, il deviendra très difficile de distinguer les traits qui sont des adaptations des traits qui ne sont pas des adaptations », a déclaré Wagner.

Même avant cette étude, les deux concepts — adaptation contre exaptation (tirés de traits non adaptatifs ou de traits adaptés à un autre but) – étaient difficiles à séparer. Gould et Vrba ont reconnu que l’un peut mener à l’autre et que toute caractéristique complexe contient les deux.

D’autres, cependant, disent qu’il est impossible de distinguer l’adaptation de l’exaptation, rendant la définition de l’exaptation de Gould et Vrba redondante. « Rien n’a jamais été conçu pour ce pour quoi il est actuellement utilisé », a déclaré Greger Larson, biologiste de l’évolution à l’Université de Durham. Lui et ses collègues identifient un déclin de l’utilisation de l’exaptation par rapport à l’adaptation dans la littérature de biologie évolutive et imputent la tendance à l’absence de distinction claire; ils proposent de redéfinir le terme.

Le trouble des pressions de sélection passées rend difficile de dire qu’un trait a jamais été vraiment adaptatif. Les ailes des oiseaux et des chauves-souris pourraient être appelées exaptations de bras; cependant, les changements structurels qui ont suivi ne peuvent pas être qualifiés d’adaptations car « vous parlez d’un incident historique; ce n’est pas quelque chose que vous pouvez tester « , a déclaré Mark Norell, paléontologue des vertébrés au Musée américain d’histoire naturelle, qui a étudié avec Vrba.

Cependant, certains affirment que l’exaptation et l’adaptation sont en effet des phénomènes distincts et significatifs, bien que la distinction puisse être subtile. « En effet, (pratiquement) tout est une modification d’une forme antérieure », a écrit Thornton dans un e-mail. « Mais ce n’est pas le problème. »Le facteur déterminant, lui et d’autres ont dit, est l’action de la sélection naturelle.

Thornton a offert deux exemples: Si de nouvelles mutations permettent à une enzyme de détoxifier un pesticide présent dans l’environnement, l’activité de détoxification est une adaptation; c’est-à-dire qu’elle est apparue à la suite de la sélection naturelle. Par contre, si une hormone une fois chargée de réguler un processus est cooptée pour réguler un deuxième processus, c’est une exaptation car l’hormone n’a pas évolué par sélection naturelle pour réguler le deuxième processus.

La force de l’approche théorique de Barve et Wagner était qu’ils pouvaient certainement démontrer le potentiel d’exaptation en dehors de tout contexte historique. En assemblant au hasard des réseaux métaboliques, ils ont pu contourner le bagage évolutif qui accompagnerait les vrais microbes. Mais pour vraiment évaluer le rôle de l’exaptation dans l’évolution, ils devront valider leurs résultats dans les organismes vivants. C’est ce qu’ils espèrent faire ensuite, bien que la façon exacte reste à voir. « Nous essayons toujours de comprendre cela », a déclaré Wagner. « C’est un problème vraiment difficile. »

Cet article a été réimprimé le ScientificAmerican.com .