La Biologie des sirènes

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Les lecteurs réguliers sauront que les salamandres ont été couvertes sur le Zoo de Têt à plusieurs reprises dans le passé, parfois à grande longueur et en profondeur raisonnable (voir liens ci-dessous). Aujourd’hui, je veux recycler une section de texte qui est apparue ici auparavant, bien que ce que vous voyez ici soit mis à jour et augmenté. Il s’agit de l’un des groupes de salamandres les plus étranges de tous.

Sirène naine du Nord (Pseudobranchus striatus) de profil. Image dans le domaine public, d’ici. Image utilisée en haut par Fredlyfish4, d’ici, CC BY-SA 4.0.

Oui, les sirènes (Sirenidae) sont peut-être les plus étranges des salamandres. En effet, ils sont si étranges qu’ils ont même parfois été exclus des Caudata (le groupe des salamandres) et mis à part comme un « nouveau » groupe d’amphibiens appelé Trachystomata ou Meantes. Entièrement aquatiques et ressemblant superficiellement à des anguilles (bien que capables de se déplacer sur terre si nécessaire), elles sont néoténiques, dépourvues de bassin et de membres postérieurs, possèdent des branchies externes, manquent de paupières, sont aptes à creuser dans la boue et atteignent 95 cm chez les plus grandes espèces.

Les sirènes peuvent se déplacer sur terre en cas de besoin: c’est la sirène lacertina. Image dans le domaine public, d’ici.

Sirènes du passé et changements de taille corporelle. Ayant mentionné la taille, la sirène éteinte du Crétacé-Paléocène Habrosaurus a atteint 1,6 m, ce qui est énorme et effrayant. Habrosaurus, en fait, est si spectaculaire que je m’attendais à moitié à ce qu’il y ait des restaurations de vie en ligne (il y a deux espèces: H. prodilatus du Campanien de l’Alberta et H. dilatus du Maastrichtien et du Paléocène du Wyoming et du Montana). Hélas, cela ne semble pas être le cas, j’ai donc dû recourir à la création de ceci…

Une scène de l’Amérique du Nord du Crétacé supérieur: un tyrannosaure en train de boire s’éloigne par surprise alors qu’un Habrosaurus paniqué éclate du bord de l’eau peu profonde dans une rafale d’embruns. L’habrosaure est un gros individu de 1,6 m de long. Illustration de Darren Naish.

Le fait que Habrosaurus soit si grand soulève la question inévitable sur les tendances de la taille du corps: les sirènes ont-elles constamment diminué depuis le Crétacé? Bonett et coll. (2013) ont examiné la variation de la taille du corps à travers l’évolution des sirènes et ont révélé une image complexe du « brassage de la taille du corps ». Les grandes espèces ont cédé la place à des plus petites qui ont évolué pendant le maximum thermique Paléocène-Éocène, mais les grandes espèces ont de nouveau évolué, plus tard. Fait intéressant, les sirènes géantes ont évolué lorsque des amphiums sympatriques géants étaient déjà présents (pour en savoir plus sur les amphiums – un autre groupe de grandes salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles – voir les liens ci–dessous).

Cladogramme de salamandre calibré dans le temps de Bonett et al. (2013), décrivant la taille réelle et inférée du corps des sirènes, des amphiumas et d’autres groupes nord-américains. Un détail intéressant : Pseudobranchus semble être imbriqué dans Siren.

Bec et dents. Le dimorphisme sexuel est évident chez au moins certaines espèces de sirènes vivantes : les mâles sont globalement plus grands et ont une tête proportionnellement plus grande (Reinhard et al. 2013), un fait non trivial qui semble être important au fur et à mesure de la reproduction des sirènes (lire la suite). L’une des plus grandes surprises du groupe est qu’ils ont un bec corné et des pavés de dents au palais. Le bec forme une large plate-forme à l’intérieur des mâchoires et l’articulation de la mâchoire est déplacée ventralement par rapport au reste du crâne. Toutes ces caractéristiques sont des adaptations pour le broyage, et des études sur le terrain montrent que les sirènes se nourrissent largement de gastéropodes et de bivalves… bien qu’ils mangent aussi d’autres choses, sur lesquelles lisez la suite…

Crâne de Sirène lacertina, avec un appareil hyoïde massif en dessous et un membre antérieur gauche visible en arrière-plan. Vous devriez être capable de distinguer le bec crochu dans la mâchoire supérieure, les becs qui tapissent les mâchoires inférieures et la suggestion de dents dans la mâchoire supérieure. Photo de HCA, d’ici, CC BY-SA 4.0.

Les sirènes sont différentes de la plupart des salamandres en ce sens que leurs dents ne sont (généralement) pas pédicellées: c’est-à-dire que leurs dents ne sont pas reliées aux os de la mâchoire par un pédicule flexible à la base de la dent. Les salamandres commencent leur vie comme larves sans dents pédicellées et développent normalement la maladie à mesure qu’elles mûrissent, de sorte que le manque de pédicelle est considéré comme une condition néoténoïde. Les protéidés (mudpuppies et olms) manquent également de dents pédicellées à l’âge adulte, tout comme les batrachosauroididés éteints et les salamandres du jurassique Kokartus et Beiyanerpeton. Le fait que certaines salamandres précoces (y compris les membres de la tige du groupe) n’aient pas de dents pédicellées semble remettre en question l’hypothèse selon laquelle pédicelle est une synapomorphie de Lissamphies et un caractère primitif hérité des salamandres (Gao & Shubin 2012).

Petite sirène captive (S. intermedia) de profil. Image de Stan Shebs, d’ici, CC BY-SA 3.0.

Parade nuptiale, accouplement, construction de nids et garde de nids. Jusqu’à récemment, très peu de choses étaient connues de la biologie et du comportement des sirènes – nous ne savons toujours pas grand-chose, mais des études récentes ont mis en lumière plusieurs aspects de la biologie des sirènes. La façon exacte dont les sirènes se reproduisent a longtemps été la source de certains désaccords, et c’est principalement parce que leur biologie semble contradictoire. Je dois vous rappeler pour commencer que les salamandres de nombreux groupes pratiquent la fécondation interne via la production d’une capsule de sperme spécialisée – appelée spermatophore – qui est captée (cloacalement bien sûr) et absorbée par la femelle. On dit qu’une sirène femelle pond sa couvée d’œufs sur une période de quelques jours (plutôt que d’un seul coup), un système qui donne évidemment l’impression que les œufs ont été fécondés en interne et, par conséquent, que les spermatophores sont produits par les mâles. Cependant, le cloaque sirène mâle manque de toutes les structures nécessaires à la production de spermatophores, alors what qu’est-ce qui donne?

Sélectionnez des aperçus du comportement reproducteur des sirènes. (a) Petite sirène mâle gardant les œufs dans le nid. (b) Mâle et femelle dans le nid ensemble – notez un dimorphisme sexuel important. c) Un nouveau-né d’une semaine. Images de Reinhard et al. (2013).

Reinhard et coll. (2013) ont étudié le comportement de reproduction des sirènes en laboratoire. Il s’est passé beaucoup de choses soignées. Les mâles ont été observés en train de construire des nids: ils ont choisi un site abrité, ont cueilli de la mousse, puis l’ont traîné jusqu’à la zone du nid. D’autres individus ont été encouragés à rester à l’écart du nid en mordant. L’idée d’une salamandre qui construit des nids peut sembler étrange, mais elle n’est pas totalement radicale puisque nous savons depuis longtemps que d’autres salamandres aquatiques (comme les salamandres géantes asiatiques et les hellbenders) construisent, entretiennent et gardent des terriers de reproduction.

Les lecteurs réguliers se souviendront peut-être de cette caricature, décrivant les stratégies de reproduction pratiquées par les salamandres géantes asiatiques. Nous savons maintenant que les sirènes font les choses un peu de la même manière, les grands mâles construisant des nids puis gardant les œufs et les larves d’autres individus. Image de Darren Naish.

En continuant, la parade nuptiale s’est produite à l’intérieur du site de nidification, le mâle et la femelle se livrant à des comportements ritualisés impliquant le cercle, la poursuite, le frottement des flancs, l’ondulation de la queue et le frottement de la tête. Cela a duré environ 2 heures, aboutissant finalement à ce que la femelle se retourne sur le dos et décharge environ 120 à 130 petits œufs dans le substrat du nid (une mousse). Le mâle a ensuite également inversé et fécondé les œufs. Cela le prouve : les sirènes pratiquent en effet une fertilisation externe (Reinhard et al. 2013). La femelle est ensuite partie et le mâle est resté pour garder le nid. Il chassait les individus intrus, éventait les œufs avec sa queue, déplaçait fréquemment la masse d’œufs et maintenait la zone du nid propre. Une fois les œufs éclos (après environ un mois), le mâle défend les larves, même si le mâle et les larves quittent le nid à l’occasion avant d’y retourner. Cette garde du bébé s’est poursuivie pendant environ une semaine après l’éclosion.

Une sélection de salamandres dessinées pour mon projet de manuel… argh, sans sirène! Ceci et de nombreuses autres images visibles ici au zoo de la Têt patreon. Image de Darren Naish.

Le dimorphisme sexuel expliqué? Il semble probable que ce gardiennage de nid et de bébé soit lié au dimorphisme sexuel mentionné précédemment. Généralement chez les salamandres, ce sont les femelles qui sont plus grandes, mais ce qui semble probable pour les sirènes, c’est que la taille des mâles a évolué au fur et à mesure de la protection des nids (Reinhard et al. 2013). Curieusement, ce n’est pas le cas chez les autres salamandres où les mâles sont des gardiens de nids (salamandres géantes asiatiques et hellbenders). Les sirènes sont peut–être différentes en ce sens que leurs densités de population extrêmement élevées signifient que la prédation intraspécifique sur les œufs et les larves doit être combattue de manière plus proactive – les sirènes sont étonnamment abondantes dans certaines localités, il y a plus de deux individus par mètre carré dans certains habitats idéaux.

Le régime alimentaire et l’écologie alimentaire des sirènes sont également remarquables: elles sont apparemment partiellement herbivores, ingérant parfois des plantes vasculaires et des algues. Ils ont des postérieurs élargis qui peuvent abriter des microbes symbiotiques (Pryor et al. 2006). J’ai écrit sur l’herbivorie des sirènes dans le passé et il y a souvent eu un peu de scepticisme à ce sujet – après tout, les salamandres aquatiques de toutes sortes sont connues pour ingérer des parties de plantes à l’occasion, apparemment par erreur, alors sommes-nous vraiment sûrs que l ‘ »herbivorie » signalée pour les sirènes est intentionnelle et importante?

Belle prise de vue sur tout le corps de la Petite sirène captive (S. intermedia). Image de Stan Shebs, d’ici, CC BY-SA 3.0.

Hill et coll. (2015) se sont récemment penchés spécifiquement sur ce sujet et ont confirmé que l’herbivorie facultative chez les sirènes est réelle, délibérée, bien documentée (bien que parfois mal interprétée) et probablement présente dans tout le groupe. Ils ont enregistré des sirènes captives mangeant fréquemment de la laitue bouillie et ont obtenu des photos d’eux le faisant. Évidemment, cela rend les sirènes uniques parmi les caudés. Pendant que nous sommes ici, rappelez-vous qu’il y a aussi des grenouilles mangeuses de plantes.

Vue de Siren lacertina d’en haut, montrant une belle vue sur les branchies. Image dans le domaine public, d’ici.

Quelques autres choses sur les sirènes sont également inhabituelles. Ils peuvent survivre à la dessiccation en formant une sorte de cocon de mucus dans la boue, une habitude similaire à celle plus connue pour les poissons-poumons. Oh oui, et ils émettent un bruit de jappement lorsqu’ils sont saisis (Halliday & Verrell 1986).

Pour la couverture antérieure des salamandres du zoo Têt, voir…

  • Salamandres amphibies à volants hérissés de leksbreeding ou « tritons »
  • Coprophagie et programme du cou de girafe : en savoir plus sur les pléthodontides
  • Lorsque les salamandres ont envahi le karst dinarique: convergence, histoire et réinvention de l’olm troglobitique
  • Les États-Unis produisent encore de nombreuses nouvelles espèces de tétrapodes
  • Amphiumas: gigantisme, soins parentaux prolongés et morphologie bizarre chez un groupe de salamandres ressemblant à des anguilles
  • Proches des Andrias, malgré l’odeur et les dents
  • Vie et temps de la nature Axolotl
  • 33% des tritons de mon pays
  • LE MONDE ÉTONNANT DES SALAMANDRES

Refs–

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogéography and body size shuffling of aquatic salamander communities on a shifting refuge. Actes de la Société royale B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N.H. 2012. Salamandroid du jurassique supérieur de l’ouest du Liaoning, en Chine. Actes de l’Académie nationale des Sciences, États-Unis 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamandres et tritons. Dans Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animaux du monde: Reptiles et Amphibiens. The Leisure Circle (Wembley, Royaume-Uni), pp. 18-29.

Colline, L.R., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Observation directe et revue de l’herbivorie chez les Sirénidés (Amphibia: Caudata). Naturaliste du Sud-Est 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Allemand, D.P. & Bjorndal, K. A. 2006. Fermentation gastro-intestinale en grandes sirènes (Siren lacertina). Journal d’herpétologie 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Fécondation externe et soins paternels chez la salamandre pédomorphe Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.