Oviraptor
Alimentemodifier
Lorsqu’il a été décrit pour la première fois en 1924 par Osborn, Oviraptor était à l’origine présumé avoir eu un mode de vie ovivare — un organisme qui a un régime alimentaire à base d’œufs, basé sur l’association de l’holotype avec un nid censé appartenir à Protoceratops. En 1977, Barsbold a proposé une hypothèse de mâchoire écrasante. Il a soutenu que la force des mâchoires inférieures robustes et probablement de la rhamphothèque (bec corné) était suffisamment forte pour briser les coquilles de mollusques tels que les palourdes, qui se trouvent dans la même formation géologique qu’Oviraptor. Ces os font partie de l’os principal de la mâchoire supérieure ou du maxillaire, qui convergent au milieu pour former une paire de dents. La rhamphothèque et les mâchoires inférieures ainsi que l’extension de plusieurs os du palais auraient fait un outil de perçage. Barsbold a également suggéré que les oviraptoridés auraient pu avoir un mode de vie semi-aquatique basé sur le régime alimentaire à base de mollusques, l’emplacement élevé des cavités nasales, une musculature accrue de la queue et la plus grande taille du premier chiffre manuel. Dans un résumé de la conférence de 1990, David K. Smith a présenté une réévaluation ostéologique d’Oviraptor où il a rejeté les déclarations de Barsbold. Il n’a trouvé aucune preuve indiquant un membre antérieur spécialisé dans la locomotion aquatique, et les mâchoires, plutôt que de préserver un mécanisme d’écrasement, préservent les surfaces de cisaillement. Comme le crâne est édenté, légèrement construit et manque de plusieurs zones d’insertion musculaire fortes, Smith a suggéré que les feuilles pouvaient avoir joué un rôle important dans le régime alimentaire d’Oviraptor. Cependant, en 1995, Norell et ses collègues ont signalé les restes fragmentés d’un lézard dans la cavité corporelle du spécimen holotype, suggérant qu’Oviraptor était partiellement carnivore.
En 2008, Stig Olav K. Jansen a comparé le crâne de plusieurs espèces d’oviraptoridés à ceux d’oiseaux et de tortues pour déterminer quelles propriétés peuvent prédire une rhamphothèque. Il a trouvé que les mâchoires inférieures des oviraptoridés ressemblaient beaucoup à celles des perroquets et que les mâchoires supérieures ressemblaient davantage à celles des tortues. Sur la base de ces observations, Jansen a suggéré que les oviraptoridés étaient omnivores car la rhamphothèque fortement développée ainsi que les membres antérieurs proéminents auraient été adaptés pour attraper et déchirer de petites proies. De plus, les saillies pointues du palais auraient contribué à retenir les proies. Jansen a souligné qu’un régime entièrement herbivore chez les oviraptoridés semble peu probable car ils n’avaient pas de tomies plates et larges (bords coupants des mandibules) à mâcher et étaient incapables de déplacer les mâchoires inférieures sur le côté. Cependant, il considérait que les mâchoires inférieures étaient suffisamment solides pour contenir au moins des éléments broyés comme des œufs, des noix ou d’autres graines dures.
Longrich et ses collègues ont également rejeté en 2010 une hypothèse durophage (animaux qui pratiquent l’écrasement des coquilles), étant donné que ces animaux développent généralement des dents avec de larges surfaces d’écrasement. La forme pointue des os dentaires dans les mâchoires inférieures suggère que les oviraptoridés avaient une rhamphothèque à arêtes vives utilisée pour tondre la nourriture à la place. La région symphysaire (union osseuse) à l’avant du dentier peut avoir donné une certaine capacité d’écrasement, mais comme il s’agissait d’une zone relativement petite, ce n’était probablement pas la fonction principale des mâchoires. Un autre argument contre le fait qu’ils aient été mangeurs de mollusques est le fait que la plupart des oviraptoridés ont été trouvés dans des sédiments qui sont interprétés comme représentant des environnements principalement arides ou semi-arides, comme Oviraptor dans la Formation de Djadokhta. L’équipe a également constaté que les oviraptoridés et les dicynodontes partagent des caractéristiques crâniennes telles que des mandibules courtes, profondes et édentées, des symphyses dentées allongées, des ouvertures mandibulaires allongées et un palais pointu. Les animaux modernes avec des mâchoires qui ressemblent à celles des oviraptoridés comprennent les perroquets et les tortues; ce dernier groupe a également des projections en forme de dents sur la région palatine. Longrich et ses collègues ont conclu qu’en raison des similitudes entre les oviraptoridés et les animaux herbivores, la majeure partie de leur alimentation aurait probablement été formée de matériel végétal. Les mâchoires des oviraptoridés ont peut−être été spécialisées pour la transformation des aliments, comme la végétation xérophyte — une végétation adaptée aux environnements avec peu d’eau – qui aurait poussé dans leurs environnements arides, mais cela n’est pas possible de le démontrer, car on sait peu de choses sur la paléoflore du désert de Gobi.
En 2018 cependant, Funston et ses collègues ont soutenu l’hypothèse de la mâchoire écrasante. Ils ont souligné que le rostre trapu et les mâchoires inférieures robustes des oviraptoridés suggèrent en fait une morsure forte et mordante, assez similaire à celle des perroquets. Funston et ses collègues ont considéré que ces traits anatomiques des oviraptoridés étaient compatibles avec un régime frugivore qui incorporait des noix et des graines.
Reproductionmodifier
Depuis la description du spécimen embryonnaire de Citipati en 1994, les oviraptoridés sont devenus plus compris: au lieu d’être des animaux mangeurs d’œufs, ils couvaient et soignaient les nids. Ce spécimen a montré que l’holotype d’Oviraptor était probablement un individu sexuellement mature qui a péri en incubant le nid associé avec des œufs. Ce nouveau comportement sur les oviraptoridés est devenu plus clair avec le rapport et la brève description d’un spécimen adulte de Citipati en 1995 par Norell et ses collègues. Le spécimen a été trouvé au-dessus de couvées d’œufs, les membres postérieurs étant accroupis symétriquement de chaque côté du nid et les membres antérieurs couvrant le périmètre du nid. Cette posture de couvaison ne se retrouve aujourd’hui que chez les dinosaures aviaires modernes et soutient un lien comportemental entre ce dernier groupe et les dinosaures non aviaires. En 1996, Dong et Currie ont décrit un nouveau spécimen d’oviraptorides nicheurs de la formation de Bayan Mandahu. Il a été trouvé gisant au sommet d’un nid composé d’environ 6 œufs tels que conservés, et ceux-ci ont été pondus dans une structure en forme de monticule avec un motif circulaire. Comme le spécimen a été trouvé au-dessus du nid avec ses membres antérieurs recouvrant les œufs et son arrière-pied partiellement préservé près du centre du nid, Dong et Currie ont suggéré qu’il avait été capturé et enterré par une tempête de sable pendant l’incubation. Ils ont exclu la possibilité que les oviraptoridés soient des voleurs d’œufs car ils auraient consommé ou abandonné instinctivement le nid bien avant qu’il ne soit enterré par une tempête de sable ou un autre phénomène météorologique.
En 1999, Clark et son équipe ont décrit en détail le spécimen de nidification de Citipati précédemment rapporté et ont brièvement discuté du spécimen holotype d’Oviraptor et de son association avec le nid AMNH 6508. Ils ont souligné que la position exacte dans laquelle l’holotype a été trouvé au-dessus du nid n’est pas claire car ils ont été séparés pendant la préparation, et le nid semble ne pas être entièrement complet avec environ 15 œufs conservés dont deux endommagés. De plus, la disposition semi-circulaire du nid indique que les œufs ont été pondus par paires et en au moins trois anneaux, et que ce nid était à l’origine circulaire, semblable à un monticule.
Thomas P. Hopp et Mark J. Orsen en 2004 ont analysé le comportement de couvaison d’espèces de dinosaures éteintes et existantes, y compris les oviraptoridés, afin d’évaluer la raison de l’allongement et du développement des plumes des ailes et de la queue. Étant donné que le spécimen de nidification des oviraptoridés le plus complet — à l’époque, le spécimen de nidification des Citipati de 1995 — a été trouvé dans une posture très aviaire, les membres antérieurs étant presque repliés et la région pectorale, le ventre et les pieds en contact avec les œufs, Hopp et Orsen ont indiqué que de longues plumes pennées et une couverture de plumes étaient très probablement présentes dans la vie. Les « ailes » et la queue des oviraptoridés auraient protégé les œufs et les nouveau-nés contre les facteurs climatiques tels que la lumière du soleil, le vent et les pluies. Cependant, les bras de ce spécimen n’étaient pas extrêmement pliés comme chez certains oiseaux modernes, au lieu de cela, ils sont plus étendus ressemblant au style des grands oiseaux sans vol comme l’autruche. La position étendue du bras est également similaire au comportement de couvaison de cet oiseau, qui est connu pour nicher dans de grandes embrayages comme les oviraptoridés. En se basant sur la position des membres antérieurs des oviraptoridés nicheurs, Hopp et Orsen ont proposé que la couvaison soit la raison ancestrale de l’allongement des ailes et des plumes de la queue, car il était plus nécessaire d’assurer une protection optimale aux œufs et aux juvéniles.
En 2005, Tamaki Sato et son équipe ont signalé un spécimen inhabituel d’oviraptorides de la Formation de Nanxiong. Ce nouveau spécimen a été trouvé préservant principalement la région pelvienne avec deux œufs à l’intérieur et indiquant ainsi une femelle. La taille et la position des œufs suggèrent que les oviraptoridés ont conservé deux oviductes fonctionnels, mais ont réduit le nombre d’œufs ovulés à un par oviducte. David J. Varricchio et ses collègues en 2008 ont constaté que la taille relativement grande de la couvée des oviraptoridés et des troodontidés est plus similaire à celle des oiseaux modernes qui pratiquent l’accouplement polygame et les soins parentaux extensifs des mâles, tels que les oiseaux ratites, suggérant des habitudes similaires. Ce système reproducteur est le plus susceptible de représenter la condition ancestrale des oiseaux modernes, les soins biparentaux (auxquels les deux parents participent) étant un développement ultérieur. En 2014, W. Scott Persons et ses collègues ont suggéré que les oviraptorosaures étaient secondairement sans vol et plusieurs des traits de leur queue pourraient indiquer une propension au comportement d’affichage, comme l’affichage de parade nuptiale. La queue de plusieurs oviraptorosaures et oviraptoridés se terminait par des pygostyles, une structure osseuse à l’extrémité de la queue qui, au moins chez les oiseaux modernes, sert à soutenir un éventail de plumes. De plus, la queue était particulièrement musclée et avait une flexibilité prononcée, ce qui a peut-être facilité les mouvements de parade nuptiale.
En 2018, Tzu-Ruei Yang et ses collègues ont identifié des couches de cuticules sur plusieurs coquilles d’œufs de dinosaures maniraptoriens, y compris celles d’oviraptoridés. Ces couches particulières sont composées de protéines, de polysaccharides et de pigments, mais principalement de lipides et d’hydroxyapatite. Chez les oiseaux modernes, ils servent à protéger les œufs de la déshydratation et de l’invasion de micro-organismes. Comme la plupart des spécimens d’oviraptoridés ont été trouvés dans des formations de sédimentation à base de caliche, Yang et ses collègues ont suggéré que les œufs recouverts de cuticules auraient été une stratégie de reproduction adaptée pour améliorer leur succès d’éclosion dans des climats et des environnements aussi arides.
En 2019, Yang et ses collègues ont réévalué l’hypothèse d’une incubation par contact thermorégulateur à l’aide de nids d’oviraptorides complets de la Formation de Nanxiong, et ont fourni une reconstruction détaillée de l’architecture de l’embrayage des oviraptorides. Ils ont noté que les spécimens d’oviraptoridés adultes associés au nid n’incubaient pas nécessairement les œufs, car ils pouvaient représenter une femelle dans le processus de ponte, et la couvée à anneaux multiples empêchait un transfert de chaleur suffisant du parent vers les anneaux internes des œufs. Un nid d’oviraptoridés moyen a été construit comme un monticule légèrement incliné avec une architecture très organisée: les œufs étaient probablement pigmentés et disposés par paires, chaque paire étant disposée en trois à quatre anneaux elliptiques. Comme le parent opérait probablement depuis le centre du nid, cette région était dépourvue d’œufs. Yang et ses collègues ont conclu que le style de nidification des oviraptoridés était si unique qu’ils n’avaient pas d’analogues modernes, par conséquent, l’utilisation de la reproduction des oviraptoridés n’est peut-être pas le meilleur exemple pour informer de l’évolution des stratégies de reproduction des oiseaux. Cependant, l’équipe n’a pas été en mesure de déterminer si l’Oviraptor AMNH 33092 juvénile avait éclos du nid associé à l’holotype.