Biológia szakok II

BY admin
|

tanulási eredmények

  • a vírusok múltbeli és kialakulóban lévő osztályozási rendszereinek megértése

mivel a legtöbb vírus valószínűleg különböző ősökből fejlődött ki, a tudósok által a prokarióta és eukarióta sejtek osztályozására alkalmazott szisztematikus módszerek nem túl hasznosak. Ha a vírusok különböző organizmusok “maradványait” képviselik, akkor még a genomi vagy fehérje elemzés sem hasznos. Miért?, Mert a vírusoknak nincs közös genomi szekvenciájuk, amelyben mindannyian osztoznak. Például a 16S rRNS szekvencia, amely annyira hasznos a prokarióta filogenikák felépítéséhez, nem használható riboszómák nélküli lény számára! A biológusok a múltban számos osztályozási rendszert alkalmaztak. A vírusokat kezdetben megosztott morfológia szerint csoportosították. Később a víruscsoportokat az általuk tartalmazott nukleinsav típusa, DNS vagy RNS szerint osztályozták, valamint azt, hogy nukleinsavuk egy – vagy kettős szálú-e. Ezek a korábbi osztályozási módszerek azonban eltérően csoportosították a vírusokat, mivel a vírus különböző karakterkészletein alapultak. A leggyakrabban használt osztályozási módszert ma Baltimore osztályozási sémának hívják, és azon alapul, hogy a messenger RNS (mRNS) hogyan keletkezik az egyes vírustípusokban.

korábbi osztályozási rendszerek

a vírusok csak néhány elemet tartalmaznak, amelyek alapján osztályozhatók: a vírusgenom, a kapszid típusa és a burkolt vírusok burokszerkezete. Mindezeket az elemeket használták a múltban a vírusok osztályozásához (1.táblázat és 1. ábra). A vírusgenomok a genetikai anyag típusától (DNS vagy RNS) és szervezetétől függően változhatnak (egy – vagy kettős szálú, lineáris vagy kör alakú, szegmentált vagy nem szegmentált). Egyes vírusokban a replikációhoz szükséges további fehérjék közvetlenül kapcsolódnak a genomhoz, vagy a vírus kapszidjában találhatók.

táblázat 1. A vírus osztályozása Genomszerkezet és mag szerint
alapvető osztályozások példák
RNS veszettség vírus, retrovírusok
DNS herpeszvírusok, himlő vírus
egyszálú veszettség vírus, retrovírusok
kettős szálú herpeszvírusok, himlő vírus
lineáris veszettség vírus, retrovírusok, herpeszvírusok, himlő vírus
kör papillomavírusok, sok bakteriofág
nem szegmentált: a genom a genetikai anyag egyetlen szegmenséből áll Parainfluenza vírusok
szegmentált: a genom több szegmensre oszlik influenzavírusok
az A. rész (Felső rész) a veszettség vírusának illusztrációja, amely golyó alakú. Az RNS egy kapszid belsejében van tekercselve, amelyet glikoproteinekkel kirakott mátrixfehérjével bélelt vírusburokba burkolnak. Az a rész (alul)egy golyó alakú veszettségvírusok klaszterének mikrográf. A b rész (felső) a variola vírus mikrográf, amelynek DNS-je íj alakú kapszidba van burkolva. A kapszidot ovális mátrixfehérjével bélelt boríték veszi körül. A b rész (alul) szabálytalan, göröngyös elváltozásokat mutat a himlőben szenvedő személy karjain és lábain.

1.ábra. A vírusokat a fő genetikai anyaguk és a kapszid kialakítása alapján osztályozzák. a) a veszettség vírusának egyszálú RNS (ssrns) magja és burkolt spirális kapszidja van, míg b) a himlő kórokozójának, a variola vírusnak kettős szálú DNS (dsDNS) magja és komplex kapszidja van. (hitel “veszettség diagram”: a munka módosítása a CDC által; “veszettség mikrográf”: a munka módosítása Dr. Fred Murphy, CDC; hitel “kis himlő mikrográf”: a munka módosítása Dr. Fred Murphy, Sylvia Whitfield, CDC; hitel “himlő fotó”: a munka módosítása a CDC által; matt Russell skála-sáv adatai)

a vírusok a kapszidjaik felépítése alapján is osztályozhatók (2.táblázat és 2. ábra). A kapszidokat a következő kategóriákba sorolják: meztelen ikozaéder, burkolt ikozaéder, burkolt spirális, meztelen spirális és komplex. A genetikai anyag típusát (DNS vagy RNS) és szerkezetét (egy – vagy kétszálú, lineáris vagy kör alakú, szegmentált vagy nem szegmentált) használják a vírus magszerkezeteinek osztályozására (2.táblázat).

2. táblázat. Vírus osztályozás kapszid szerkezet szerint
kapszid osztályozás példák
meztelen ikozaéder Hepatitis A vírus, poliovírusok
burkolt icosahedral Epstein-Barr vírus, herpes simplex vírus, rubeola vírus, sárgaláz vírus, HIV-1
burkolt spirális influenzavírusok, mumpszvírus, kanyaróvírus, veszettségvírus
meztelen spirális dohánymozaik vírus
komplex sok fehérjével; néhánynak ikozaéderes és spirális kapszid szerkezete van herpeszvírusok, himlő vírus, hepatitis B vírus, T4 bakteriofág
az a Mikrográf rácsba rendezett ikozaéderes poliovírusokat mutat; a B mikrográf két Epstein-Barr vírust mutat ovális membránba burkolt ikozaéderes kapszidokkal; a C mikrográf szabálytalan membránba burkolt mumpszvírus kapszidot mutat; a D mikrográf téglalap alakú dohánymozaik vírus kapszidokat mutat; az e mikrográf pedig gömb alakú herpeszvírus borítékot mutat glikoproteinekkel.

2.ábra. A különböző vírusok transzmissziós elektronmikrográfjai megmutatják szerkezetüket. Az (a) polio vírus kapszidja meztelen ikozaéder; (b) az Epstein-Barr vírus kapszidja burkolt ikozaéder; (c) a mumpszvírus kapszid burkolt spirál; (d) a dohánymozaik vírus kapszidja csupasz spirális; és (e) a herpeszvírus kapszid komplex. (a hitel: Dr. Fred Murphy, Sylvia Whitfield munkájának módosítása; B hitel: Liza Gross munkájának módosítása; C hitel: Dr. F. A. Murphy, CDC munkájának módosítása; D hitel: az USDA ARS munkájának módosítása; e hitel: a munka módosítása Linda Stannard, Orvosi Mikrobiológiai Tanszék, Fokvárosi Egyetem, Dél-Afrika, NASA; skála-sáv adatok Matt Russell-től)

Baltimore osztályozás

a leggyakrabban használt vírusosztályozási rendszert a Nobel-díjas biológus, David Baltimore fejlesztette ki az 1970-es évek elején. a fent említett morfológiai és genetikai különbségek mellett a Baltimore osztályozási rendszer a vírusokat aszerint csoportosítja, hogy az mRNS hogyan termelődik a vírus replikációs ciklusa alatt.

az I. csoportba tartozó vírusok genomjukként kettős szálú DNS-t (dsDNS) tartalmaznak. MRNS-jüket transzkripcióval állítják elő ugyanúgy, mint a sejtes DNS-t.

a II.csoportba tartozó vírusok genomja egyszálú DNS (ssdns). Egyszálú genomjaikat dsDNS köztitermékké alakítják, mielőtt az mRNS-be történő transzkripció bekövetkezhet.

csoport III vírusok dsrns-t használnak genomjukként. A szálak elkülönülnek, és az egyiket sablonként használják az mRNS előállításához a vírus által kódolt RNS-függő RNS-polimeráz felhasználásával.

a IV.csoportba tartozó vírusok genomja ssrns, pozitív polaritással. A pozitív polaritás azt jelenti, hogy a genomi RNS közvetlenül mRNS-ként szolgálhat. A dsrns intermedierjei, az úgynevezett replikatív intermedierek, a genomi RNS másolásának folyamatában készülnek. Ezekből az intermedierekből több, teljes hosszúságú negatív polaritású RNS-szál képződik (kiegészítve a pozitív szálú genomi RNS-t), amelyek aztán sablonként szolgálhatnak a pozitív polaritású RNS előállításához, beleértve mind a teljes hosszúságú genomi RNS-t, mind a rövidebb vírusos mRNS-t.

az V. csoportba tartozó vírusok ssrns genomokat tartalmaznak negatív polaritással, ami azt jelenti, hogy szekvenciájuk kiegészíti az mRNS-t. A IV. csoportba tartozó vírusokhoz hasonlóan a dsrns intermediereket is használják a genom másolatainak készítésére és az mRNS előállítására. Ebben az esetben a negatív szálú Genom közvetlenül mRNS-vé alakítható. Ezenkívül teljes hosszúságú pozitív RNS-szálakat készítenek, hogy sablonokként szolgáljanak a negatív szálú Genom előállításához.

a VI. csoportba tartozó vírusok diploid (két példányban) ssrns genomokkal rendelkeznek, amelyeket a reverz transzkriptáz enzim felhasználásával dsDNS-vé kell átalakítani; a dsDNS-t ezután a gazdasejt magjába szállítják, és beillesztik a gazdasejt genomjába. Ezután az mRNS előállítható a gazdaszervezet genomjába integrált vírus DNS transzkripciójával.

a VII.csoportba tartozó vírusok részleges dsDNS genomokkal rendelkeznek, és ssrns intermediereket állítanak elő, amelyek mRNS-ként működnek, de a genom replikációjához szükséges reverz transzkriptáz révén dsDNS genomokká is átalakulnak. A Baltimore-osztályozás egyes csoportjainak jellemzőit a 3. táblázat foglalja össze az egyes csoportok példáival.

3. táblázat. Baltimore besorolás
csoport jellemzők az mRNS előállításának módja példa
I kettős szálú DNS az mRNS-t közvetlenül a DNS-sablonból írják át Herpes simplex (herpeszvírus)
II egyszálú DNS a DNS az RNS átírása előtt kettős szálú formává alakul kutya parvovírus (parvovírus)
III kettős szálú RNS az mRNS átíródik az RNS genom gyermekkori gastroenteritis (rotavírus)
IV egyszálú RNS (+) a genom mRNS-ként működik megfázás (pircornavirus)
V egyszálú RNS (−) az mRNS átíródik az RNS genomjából veszettség (rabdovírus)
VI egyszálú RNS-vírusok reverz transzkriptázzal a reverz transzkriptáz DNS-t hoz létre az RNS-genomból; a DNS-t ezután beépítik a gazdaszervezet genomjába; az mRNS átíródik a beépített DNS-ből humán immundeficiencia vírus (HIV)
VII kettős szálú DNS-vírusok reverz transzkriptázzal a vírusgenom kettős szálú DNS, de a vírus DNS-t egy RNS-köztiterméken keresztül replikálják; az RNS közvetlenül mRNS – ként vagy sablonként szolgálhat az mRNS Hepatitis B vírus (hepadnavirus) előállításához)