egyéni különbségek
31.9 a nyelvi fejlődés idegi mérései
hogyan szerveződik át a gyermek agya a mély nyelvi fejlődés ezen időszakában? Debra Mills és kollégái elektrofiziológiai tanulmányai azt sugallják, hogy “a nyelv agyi specializációja a tanulás függvénye, és bizonyos mértékig a tanulás sebességétől függ” (Sheehan & Mills, 2008). Mills és munkatársai kimutatták, hogy az elektrofiziológiai (EEG) komponensek (P100, N200-400) relatív lateralizációja az élet első éveiben szorosan összefügg a nyelvtanulással és a szakértelemmel. Különösen az N200-400 komponens oldalirányú eloszlása az ismert versus ismeretlen szavakhoz kapcsolódik a csecsemő szókincsének teljes méretéhez egy adott nyelven. Conboy and Mills (2006) kimutatta, hogy a 20 hónapos kétnyelvű kisgyermekeknél, akiknek magas vagy alacsony teljes szókincsméretük van, az ismert és az ismeretlen szavak közötti N200-400 különbséget csak a magasabb szókincsű gyermekeknél és csak a domináns nyelvükben lateralizálták. Ezzel szemben ez az ismert versus ismeretlen N200-400 szó különbség kétoldalúan oszlott meg a nem domináns nyelvben és az alacsonyabb teljes szókincsű kisgyermekekben. Hasonló eredményről számoltak be Mills, Plunkett, Prat, and Schafer (2005) gyors szó-tanulási kísérletében. Így a szavakra adott idegi válaszok nagyszabású topográfiájának változásait a csecsemők általában a szavakkal kapcsolatos szakértelme, valamint a konkrét szópéldák ismerete vezérelte.
általánosabban, Sheehan és Mills (2008) a csecsemő és gyermek EEG nyelvi irodalom áttekintésében rámutatnak, hogy az EEG komponensek relatív lateralizációja dinamikusan változik az élettartam során. Példaként megemlítik a hallási ingerekre adott válaszként kiváltott P1 komponens esetét, amely korai bal oldali lateralizációt mutat 3 hónapról 3 évre, szimmetrikus eloszlást 6-12 évre, jobbra lateralizált eloszlást 13 évtől felnőttkorig. Az ilyen összetett fejlődési pályák megléte azt mutatja, hogy a beszéd vagy a nyelvi ingerek feltételezett “korai lateralizációját” az élettartam során bekövetkező változások összefüggésében kell megérteni—ez különösen fontos pont a funkcionális és strukturális értelmezéshez mágneses rezonancia képalkotás (MRI) a nyelvi fejlődés tanulmányai.
a nyelvfejlődés funkcionális és strukturális MRI vizsgálata gyakran a funkció relatív lateralizációjának (és regionalizációjának) kérdéseire irányul. Ebben az értelemben Perani et al. (2010, 2011) beolvasott újszülött olasz csecsemők (~2 napos), mint a beszéd és a zene ingerek játszottak nekik. Más eredmények mellett a szerzők azt találták, hogy az újszülöttek lényegében jobb oldali lateralizált választ mutattak az elsődleges és másodlagos hallási régiókban a természetesen előállított beszédre és zenére, míg a megváltozott beszéd és zene kétoldali vagy akár kissé bal oldali lateralizált aktivációs profilt mutatott. Van némi utalás arra, hogy a passzív nyelv hallgatásának ez a korai lateralizációs profilja az élet első hónapjaiban változhat. Egy 3 hónapos csecsemők fMRI vizsgálata, akik alvás közben vagy ébren értelmes vagy fordított beszédet hallgattak, több bal oldali lateralizált aktivitást jelentett a felső temporális és szögletes gyri-ben (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). Egy 7 hónapos csecsemőkkel végzett fMRI vizsgálatban Blasi et al. (2011) kimutatta, hogy a nem nyelvi vokalizációk nagyobb bilaterális, de jobb oldali oldalirányú felsőbbrendű temporális gyrus és sulcus aktiválódást váltottak ki a nem vokális környezeti hangokhoz képest. A nyelvhez kapcsolódó korai mögöttes strukturális aszimmetriák szempontjából O ‘ Muircheartaigh et al. (2013) az 1 és 6 év közötti fehérállomány mielinizációjában többszörös életkor-függő aszimmetriákról számolt be, amelyek a nyelvtudás szempontjaihoz kapcsolódtak, amint azt a Mullens korai tanulási skálája értékelte. Egy korai iskolás korú (5-6 éves) gyermekekkel végzett tanulmányban Brauer és Friederici (2007) azt mutatta, hogy a passzív mondathallgatással történő aktiválás valamivel kevésbé bal oldali lateralizált, mint a felnőtteknél, de a gyermekek és a felnőttek meglehetősen hasonlóak voltak a perisylvi aktiváció profiljában. Két korai képalkotó vizsgálat a hallási nyelv megértéséről kisgyermekeknél azt is sugallja, hogy a korai nyelvi feldolgozás túlnyomórészt kétoldalú, aktiválja az inferior frontális gyrust (IFG) és az időbeli kérgeket (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).
a nyelvtermelést használó egyéb fejlesztési fMRI-vizsgálatok szintén a nyelvi lateralizáció mintáinak azonosítására összpontosítottak az egyénekben (Berl et al., 2014, Gaillard et al., 2004) a feladatok felett (Bookheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; de Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, KR Xhamgeloh-Mann, & Wilke, 2011) és az over response modalities (Croft, Rankin, Li Enterprises, Banks, & Cross, 2013). Általánosságban elmondható, hogy a fejlődési tanulmányok azt mutatják, hogy bár a legtöbb iskolás korú gyermek bal oldali oldalirányú válaszokat mutat, vannak egyéni és feladatfüggő különbségek. A lateralizáció életkorral kapcsolatos változásait szintén leírták. Például Szaflarski, Holland, Schmithorst, and Byars (2006) kimutatta, hogy a rejtett igegenerációs feladat neurális aktiválása gyermekkor és serdülőkor között egyre inkább baloldalivá vált. Különösen az életkorral kapcsolatos változások az úgynevezett Broca területén számos fejlesztési nyelvi tanulmány középpontjában álltak (lásd: Berl et al., 2014). Úgy tűnik azonban, hogy a levonható következtetések a kérdéses minta korosztályától, valamint a konkrét feladatigényektől függenek. Általában azok a tanulmányok, amelyek verbális folyékonyságot vagy kategorizálási feladatokat alkalmaztak, általában az életkorral összefüggő aktiváció növekedését mutatják a bal IFG felett (Holland et al., 2001), míg a szemantikai asszociációs feladatokat alkalmazó tanulmányok általában különbségeket idéznek elő a jobb IFG felett (Booth et al., 2003; Chou et al., 2006). Más tanulmányok azonban arról számolnak be, hogy az aktivációs változások és az IFG növekvő bal-lateralizációja összefügg az életkorral (Berl et al., 2014) vagy előadás (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).
a nyelvi termelés idegi fejlődésével kapcsolatos ismeretek nagy része egy sor fontos fejlődési tanulmányon alapul, amelyek jól jellemzett felnőtt neuropszichológiai és/vagy fMRI nyelvi feladatokat alkalmaznak. Ezek közé tartozik az egyszerű szóismétlés egy hallási jelre (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), nyílt szóolvasás (Church et al., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim et al., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), szó generálása egy kategóriába (Gaillard et al., 2000, 2003) vagy több “metalingvisztikus” feladat, például ige, rím vagy Antonim generálás egy olvasott vagy hallott dákószóhoz (Brown et al., 2005; Holland et al., 2001; Schapiro et al., 2004; Schlaggar et al., 2002; Szaflarski, Schmithorst, et al., 2006).
egy alaptanulmányban Brown és munkatársai (2005) gyermekek és felnőttek nagy csoportját tanulmányozták, akik nyílt szógenerációs feladatokat végeztek (rím, ige és ellentétes generáció). A hasonló pontossággal/reakcióidővel rendelkező felnőttek és gyermekek összehasonlításával azonosították azokat a régiókat, ahol az életkorral összefüggő csökkenést (bilaterális mediális frontális, parietális, occipitotemporális és cinguláris kéreg) és az életkorral összefüggő aktivitás növekedést (bal oldali és mediális frontális régiók) figyeltek meg. Ezzel szemben a felnőttek és a gyermekek összehasonlításával, akiknek teljesítménye eltérő volt, változásokat figyeltek meg a jobb frontális kéregben, a mediális parietális kéregben, valamint a posterior cingulate és az occipitalis kéregben kétoldalúan. Ezek az eredmények arra utaltak, hogy az újonnan toborzott régiókban, például a frontális kéregben megnövekedett az aktivitás a fejlődés felett, valamint az aktivitás fokozott specializációja a korábbi feldolgozó régiókban, például az extrastriate cortexben.
újabban Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox, and Dick (2014) az fMRI paradigmát elnevező képet használt több komplexitási szinttel annak megértésére, hogy az iskolás korú gyermekek (7-12 évesek) és a fiatal felnőttek hogyan reagáltak a növekvő feldolgozási igényekre. Megállapítottuk, hogy a névadás idegi szervezete nagyrészt hasonló volt gyermekkorban és felnőttkorban, ahol a felnőttek minden névadási körülmények között nagyobb aktivációval rendelkeztek az alsóbbrendű temporális gyri és a felsőbbrendű temporális gyri/supramarginális gyri felett. A komplexitás elnevezése azonban egészen másképp érintette a felnőtteket és a gyermekeket. A neurális aktiváció, különösen a dorsolaterális prefrontális kéreg felett, de a jobb hátsó felső temporális sulcusban (STS) is, komplexitástól függő növekedést mutatott felnőtteknél, de komplexitástól függő csökkenést mutatott gyermekeknél. Ezek a különbségek valószínűleg tükrözik a felnőttek nagyobb nyelvi repertoárját, a differenciált kognitív igényeket és stratégiákat a szavak visszakeresése és előállítása során, valamint az agy szerkezetének fejlődési változásait. Nyilvánvaló, hogy a középiskolai és középiskolai években jelentős változásokra van szükség a neurális szervezetben még a meglehetősen alapvető nyelvi termelési készségek terén is. Ebben az értelemben Ramsden et al. (2011) megállapította, hogy az egyes alanyok verbális IQ-jának változása a korai és a késői serdülőkor között összefüggésbe hozható a “szürkeállomány sűrűségének” változásával egy bal ventrális szomatomotoros régióban, ahol ugyanazok az alanyok az artikulációval kapcsolatos fMRI aktiválódást is kimutatták.
a nyelv és a nyelvtani képességek egyéni különbségeit szintén összefüggésbe hozták a mondatok megértésének aktiválásával. Például az IFG-n keresztüli aktiválás a komplex mondatok megértéséhez korrelál a nyelvtani képesség egyéni különbségeivel (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nu Enterprises et al., 2011) és a szókincs ismerete (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), nem pedig az életkor.3 egy iskoláskorú gyermekekkel, serdülőkkel és felnőttekkel végzett kombinált funkcionális és strukturális MRI vizsgálatban Richardson, Thomas, Filippi, Harth, and Price (2010) megállapította, hogy a szókincs méretének egyéni különbségei pozitívan korreláltak a hallási mondat megértésének aktiválásával a bal hátsó STS-ben és a “szürkeállomány sűrűségével” ugyanabban a régióban. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a nyelvtanulás folyamata jelentősen megformálja a nyelvi feldolgozás alapjául szolgáló hálózatokat, még a fejlesztés meglehetősen késői szakaszában is.