Insectivore

a fogak morfológiája és étrendje-megbízhatóan KORRELÁLHATÓK?

számos kísérlet történt a fog morfológiájának az étrenddel való korrelálására. A főemlősök étrendjével kapcsolatos részletes információk azonban ritkák, és gyakran csak rövid, rövid távú megfigyeléseket rögzítenek. Szükséges lenne, hogy megszerezzék több éves értékű éves adatok nyilvántartása szezonális változások hosszabb ideig sok főemlős populációk egyenlővé fog morfológiája és bizonyos étrend pontossággal. Például a hapalemur nemzetségnek rendkívül speciális étrendje van; ennek a csoportnak a fajai szinte kizárólag bambuszból táplálkoznak, mégis közel azonos a fogak morfológiája az Eulemur nemzetséggel, a lemurokkal, amelyek soha nem táplálkoznak bambuszból. Három szimpatrikus Hapalemur fajcsoport (H. griseus, H. aureus és H. simus) alapos, hosszú távú összehasonlító vizsgálata dokumentálja, hogy mindhárom faj táplálékforrásként az óriási bambuszra támaszkodik Cathariostachys madagasgariensis, amely mérgező cianidot tartalmaz. Korlátozott mennyiségű füvet (Poaceae család) adnak étrendjükhöz. Mindhárom Hapalemur faj a bambusz különböző részeiből táplálkozik, az évszaknak megfelelően megváltoztatva preferenciáikat, ami niche-felosztást eredményez közöttük (Tan, 1999). Ezzel szemben az Eulemur Fajok étrendje nagyon változatos; nem esznek, sem nem tudják megemészteni a mérgező bambuszt.

az olyan kifejezések, mint a “rovarevő”, a “folivore” vagy a “frugivore” homályosak: a rovarok, a levelek és a gyümölcsök nem egységes textúrájúak és konzisztenciájúak, ezért ezek a gyakran használt kategóriák egyáltalán nem pontosak. Mindannyian tudjuk, hogy az olyan gyümölcsök textúrája, mint a banán, az eper, a körte, az alma és az ananász—hogy csak néhány gyümölcsöt említsünk, amelyeket az emberek általában fogyasztanak—nem egységes. Sem a levelek, sem a rovarok összetétele nem konzisztens. Így a gombák, lepkék, lepkék, lárvák, csótányok és bogarak is különböző morfológiával és sűrűséggel rendelkeznek élelmiszerként (Lásd még Lucas és Teaford, 1994; Lucas, 2005). Bizonyos mértékig lehetséges nagy óvatossággal feltételezni, hogy bizonyos okkluzális fogak morfológiái a speciális étkezési szokásokra reagálva fejlődtek ki. Az olyan korrelációkat, mint a gombóc alakú, vésőélű metszőfogak1 a lágy élelmiszerek fogyasztásával, a tarajos őrlőfogak a kemény élelmiszerek szeletelésével, vagy a lapos és alacsony csúcsú őrlőfogak az élelmiszerek ropogásával, nehéz dokumentálni a fennmaradt főemlősökben. Például ma már tudjuk, hogy a prosimiai fekvő fogcsontot nem kizárólag szociális ápolásra használják, hanem részt vesz a nedv és a rágógumi élelmiszerekhez való gyűjtésében is (Lásd még Martin, 1990).

a testméret és az étrend bizonyos mértékben korrelál egymással. Az állatok, beleértve a speciális növényi étrendű főemlősöket is, gyakran nagyobbak, mint a rokon állatok, amelyek étlapjukban állati fehérjét tartalmaznak. A különböző ételek különböző mennyiségű energiát biztosítanak, és nem csak az állat fogai, hanem az egész emésztőrendszer (pl. nyálmirigyek, bélterület és emésztő baktériumok), amelyek fontos különbségeket mutatnak a táplálékfelvétel és az emésztés tekintetében. A kisebb állatok általában energiahatékonyabb, magas fehérjetartalmú élelmiszereket (például rovarokat) igényelnek, mint a nagyobb állatok.

az alábbiakban egy áttekintés található, amely példát mutat arra, hogyan fejlődik a tudomány, és hogyan változtatja meg az újonnan megszerzett tudás a tudományos betekintést. Kay (1975) összefüggést dokumentált a főemlősök étrendje, testtömege és moláris morfológiája között. A főemlős őrlőfogak funkcionális adaptációiról szóló cikkben kijelentette, hogy “az ételkészítés teljes mennyisége a nyírás mértékéből következtetve, zúzás, az őrlőfogak kialakítása következetesen nagyobb a levelek vagy rovarok étrendjére szakosodott főemlősök körében, mint az azonos testméretű főemlősök között. Kimutatták, hogy a levélevésre szakosodott élő főemlősök abszolút testméretükben nem fedik át a rovarevésre szakosodottakat” (122. o.). Kay arra a következtetésre jutott: “így lehetséges a testtömeg és a fogászati méretek összesített adatai alapján teljesen elkülöníteni a specializált takarmányevőket, rovarevőket és levélevőket.”

abban az időben ezek az eredmények kiléptek, és Gingerich (1980) volt az, aki felfedezte a főemlősökre vonatkozó “szabályt” Kay felfedezésében. Gingerich (p. 128) kijelentette ,hogy ” Kay (1975) kimutatta, hogy a rovarevő és a folivorous főemlősök testméretében különböznek egymástól, az előbbi általában kisebb, mint 500 g, az utóbbi pedig nagyobb, mint 500 g testtömeg. Ezt a körülbelül 500 g-os méretküszöböt megfelelő módon Kay-küszöbnek nevezhetjük.”Gingerich továbbra is alkalmazta ezt a “szabályt” a fosszilis főemlős taxonokra, ahogy mások is.

Kay küszöbét fleagle (1988, p. 236), mint a testtömeg (körülbelül 500 g), amely nagyjából a túlnyomórészt rovarevő főemlősök felső mérethatára és a túlnyomórészt lombos főemlősök alsó mérethatára.

így Fleagle Kay küszöbét a tankönyvi ismeretek birodalmába helyezte, amelyet ma már mindenhol tanítanak a hallgatóknak.

Conroy folytatta: “Richard Kay és kollégái a Duke Egyetemen arra a következtetésre jutottak, hogy a körülbelül 350 g-nál nagyobb súlyú főemlősök általában nem elsősorban rovarevők (vagyis a rovarok energiaigényük legfeljebb töredékét biztosítják), és ezt a folivóriát nehéz lenne fenntartani egy 500 g-nál kisebb súlyú főemlős számára, egy olyan határpont, amelyet Kay küszöbének neveznek.”

most már tudjuk, hogy meglehetősen nehéz pontosan meghatározni a főemlősök étrendjét ahhoz, hogy meggyőző meghatározásokat alkossanak, mint például a “frugivore”, a “folivore” vagy a “insectivore” (Lásd még a 9.fejezetet, amely az emésztőrendszert és az étrendet tartalmazza). A legtöbb élő főemlősnek vegyes étrendje van, amely nemcsak ugyanazon faj populációi között változik, hanem az évszakok során is. Nehéz meghatározni, hogy milyen gyümölcsbevitel jelent valóban takarékoskodó étrendet; a különböző gyümölcsök különböző rosttartalommal, különböző érettségi fokokkal és így különböző szívóssággal rendelkeznek. Ugyanez igaz a levelekre is, amelyek puhák lehetnek, ha újonnan kifejlődtek, vagy kemények és tele vannak rostokkal; ugyanúgy igaz a rovarokra is, amelyek lárvái gyakran puhaak és rágósak, míg imágójuk nagyon kemény lehet. A rovarevő, a takarékevő és a folivor tehát a változó élelmiszer-kategóriák kosárfogalmai. Azt is tudjuk, hogy a tarsiers valószínűleg az egyetlen kis testű főemlős, amelynek kötelező állati fehérje étrendje van. De még tarsiers nem él meg a rovarok egyedül; ők is táplálkoznak a kis gyíkok, békák, madarak, denevérek, kígyók—aligha kombinációja élelmiszerek, hogy kell nevezni “rovarevő.”

így a Kay küszöbének szabálya az 500 g-nál kisebb súlyú főemlősökre vonatkozóan, ha szigorúan alkalmazzák, csak a szokatlan tarsius nemzetségre vonatkozik, amely az egyetlen igazi rovarevő vagy jobb, faunivore (Chivers and Hladik, 1980) a főemlősök rendje között. Sajnos sokkal több kivétel van az étrendi küszöbszabály alól, mint amit itt említhetünk. Két példa az egér Maki nemzetség Microcebus (a legkisebb Maki, súlya kevesebb, mint 150 g) és a törpe selyemmajmok (a legkisebb dél-amerikai majmok, súlya kevesebb, mint 175 g), amelyek mindkettő csak egy töredéke rovarok vagy más állati fehérje étrendjükben. Egyébként főleg gyümölcsöket, virágrügyeket, levélrügyeket, magokat, növényi váladékokat fogyasztanak. A közelmúltban dokumentálták, hogy a Microcebus rufus túlnyomórészt gyümölcsöt eszik (Atsalis, 1999), ez a megállapítás nyilvánvalóan ellentmond annak a hipotézisnek, miszerint az apró főemlősöknek állati fehérjét kell fogyasztaniuk a túléléshez.

ezzel szemben a legkisebb főemlős, amely túlnyomórészt folivónak tűnik, a Lepilemur leucopus (a fehér lábú sportos Maki), átlagos súlya 560 g, étrendje pedig túlnyomórészt levelekből és virágokból áll. A Kay-küszöb szélsőségeinek másik végén tudjuk, hogy a colobus majmok, amelyeket korábban kötelező folivoroknak minősítettek, sokkal változatosabb étrenddel rendelkeznek, mint azt korábban hitték (Oates, 1994). A Colobus nemzetségbe tartozó fajok átlagos súlya nagyjából 8 kg. Amikor a Cercopithecus nemzetség tagjait új táplálkozási adatok alapján értékelik, az általuk fogyasztott tényleges élelmiszer feltűnően különbözik Kay étrendjéről (Martin and MacLarnon, 1988). A korábban tárgyalt, étrendileg specializált Hapalemur átlagos súlya 900-2400 g. Másrészt az üvöltő majmok (alouatta nemzetség), az újvilági majmok, amelyek speciális vegetáriánus étrenddel rendelkeznek, amely túlnyomórészt levelekből, virágokból, rügyekből és gyümölcsökből áll, hozzávetőleges átlagos súlya körülbelül 10 kg. Így a rovarevő főemlősöket a folivoroktól elválasztó 500 g-os küszöb nem meggyőző intézkedés. A főemlősök emésztésének és étkezési szokásainak áttekintésében Lambert (1998) kijelentette: “a testmérettel kapcsolatos érvek nem tartalmazzák és nem is magyarázzák a főemlősöknél megfigyelt étrendi és emésztési adaptációk körét.”Ez megerősíti azt, amit ebben a fejezetben korábban elmondtunk. A szálak emészthetőségének és a testméret küszöbértékeinek kérdéseit részletesen tárgyalja Cork (2005).

a főemlősök tanulói számára csábító kategorizálni és meghatározni viselkedésük minden aspektusát. Azonban, mint a főemlősök alkalmazkodásának minden példájában, a morfológia és a funkció közötti korreláció problematikus. A főemlősök természetüknél fogva végtelenül alkalmazkodóak. A nagy agyú, négy nem specializált és nagyon ügyes végtagú, valamint a viszonylag nem specializált fogazatú és emésztőrendszerű állatok valószínűleg nem alkalmazkodnak olyan pontos fokokhoz, hogy a morfológia és a funkció közötti összefüggés megkérdőjelezhetetlenné váljon. Érvényes összefüggéseket csak az alkalmazkodás szélsőséges eseteiben lehet idézni, például a Daubentonia madagascariensis, az aye-aye fogazata, amely a fennmaradt főemlősök közül a legtöbb származtatott fogmorfológiával rendelkezik.