Oviraptor
Etetésszerkesztés
amikor Osborn először írta le 1924—ben, az Oviraptorról eredetileg azt feltételezték, hogy ovivarous-egy tojás alapú étrend—életmóddal rendelkező szervezet, amely a holotípus és a Protoceratopshoz tartozó Fészek összefüggésén alapul. 1977-ben Barsbold zúzó állkapocs-hipotézist javasolt. Azt állította, hogy a robusztus alsó állkapocs és valószínűleg a rhamphotheca (kanos csőr) ereje elég erős volt ahhoz, hogy megtörje az olyan puhatestűek héját, mint a kagylók, amelyek ugyanabban a geológiai formációban találhatók, mint az Oviraptor. Ezek a csontok a fő felső állkapocscsont vagy a maxilla részét képezik, amelyek középen konvergálnak, hogy egy pár ágat képezzenek. A rhamphotheca és az alsó állkapocs, valamint a szájpadból származó több csont meghosszabbítása piercing eszközt készített volna. Barsbold azt is felvetette, hogy az oviraptoridák félig vízi életmódot folytathattak a puhatestű-alapú étrend, az orrüregek magas elhelyezkedése, a farok megnövekedett izomzata és az első kézi számjegy nagyobb mérete alapján. Egy 1990-es konferencia-összefoglalóban David K. Smith bemutatta az Oviraptor osteológiai átértékelését, ahol elutasította Barsbold állításait. Nem talált bizonyítékot arra, hogy a vízi mozgásra szakosodott mellső láb lenne, az állkapcsok pedig ahelyett, hogy megőrzik a zúzó mechanizmust, megőrzik a nyírófelületeket. Mivel a koponya fogatlan, enyhén felépített és számos erős izombeültetési terület hiányzik, Smith azt javasolta, hogy a levelek fontos szerepet játszhattak az Oviraptor étrendjében. 1995-ben azonban Norell és kollégái egy gyík töredezett maradványairól számoltak be a holotípus példány testüregében, ami arra utal, hogy az Oviraptor részben húsevő volt.
2008-ban Stig Olav K. Jansen összehasonlította több oviraptorid faj koponyáját a madarak és teknősök koponyájával, hogy megvizsgálja, mely tulajdonságok jósolják meg a rhamphothecát. Úgy találta, hogy az oviraptoridák alsó állkapcsa nagyon hasonlít a papagájokéhoz, a felső állkapcsa pedig jobban hasonlít a teknősökéhez. Ezen megfigyelések alapján Jansen azt javasolta, hogy az oviraptoridák mindenevők legyenek, mivel az élesen fejlett rhamphotheca a kiemelkedő mellső lábakkal együtt alkalmas lett volna a kis zsákmány elkapására és elszakítására. Sőt, a szájpad hegyes vetületei hozzájárultak volna a zsákmány megtartásához. Jansen rámutatott, hogy az oviraptoridák teljesen növényevő étrendje valószínűtlennek tűnik, mivel nem volt lapos és széles tomia (az állkapcsok vágóélei) a rágáshoz, és nem tudták oldalra mozgatni az alsó állkapcsokat. Az alsó állkapcsot azonban elég erősnek tartotta ahhoz, hogy legalább zúzott elemei legyenek, például tojás, dió vagy más kemény mag.
Longrich és kollégái 2010-ben szintén elvetették a durofágos (a héj-zúzást gyakorló állatok) hipotézist, mivel az ilyen állatoknak jellemzően széles zúzó felületű fogaik vannak. Az alsó állkapcsok fogcsontjainak hegyes alakja arra utal, hogy az oviraptoridáknak éles szélű rhamphotheca volt az étel nyírására. A fogazat elején található szimfizeális (csontszövet) régió adhatott némi zúzódási képességet, de mivel ez viszonylag kicsi terület volt, valószínűleg nem ez volt az állkapcsok fő funkciója. Egy másik érv ellenük, hogy puhatestűek voltak, az a tény, hogy a legtöbb oviraptoridot olyan üledékekben találták, amelyeket úgy értelmeznek, hogy többnyire száraz vagy félszáraz környezetet képviselnek, mint például az Oviraptor a Djadokhta formációban. A csapat azt is megállapította, hogy az oviraptoridáknak és a dicynodontáknak olyan koponyajellemzői vannak, mint a rövid, mély és fogatlan állkapcsok; hosszúkás fogszimfízisek; hosszúkás mandibularis nyílások; és hegyes szájpad. Az oviraptoridákéhoz hasonló állkapcsú Modern állatok közé tartoznak a papagájok és a teknősök; az utóbbi csoportnak fogszerű vetületei vannak a palatális régióban is. Longrich és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy az oviraptoridák és a növényevő állatok közötti hasonlóságok miatt étrendjük nagy részét valószínűleg növényi anyagok képezték. Az oviraptoridák állkapcsai az élelmiszerek feldolgozására specializálódhattak, mint például a xerophytic növényzet−a kevés vízzel rendelkező környezetekhez adaptált növényzet -, amely száraz környezetükben nőtt volna ki, de ezt nem lehet bizonyítani, mivel keveset tudunk a paleoflora a Góbi sivatag.
2018-ban azonban Funston és munkatársai támogatták a zúzó állkapocs hipotézist. Rámutattak, hogy az oviraptoridák zömök szónoka és robusztus alsó állkapcsa valójában erős és csípős harapásra utal, ami meglehetősen hasonló a papagájokéhoz. Funston és kollégái úgy vélték, hogy az oviraptoridák anatómiai jellemzői összhangban állnak a dióféléket és magokat tartalmazó, takarékosan táplálkozó étrenddel.
Reprodukciószerkesztés
az embrionális Citipati példány 1994-es leírása óta az oviraptoridák jobban megértették: ahelyett, hogy tojásevő állatok lettek volna, valójában fészkeltek és gondozták a fészkeket. Ez a példány azt mutatta, hogy az Oviraptor holotípusa valószínűleg egy ivarérett egyed volt, amely elpusztult a kapcsolódó fészket tojásokkal inkubálva. Ez az új viselkedés az oviraptoridákon egyértelművé vált Norell és kollégái által 1995-ben készített beszámolóval és rövid leírással a Citipati egy felnőtt fészkelő példányáról. A példányt a tojáskapcsok tetején találták meg, hátsó végtagjai szimmetrikusan guggoltak a fészek mindkét oldalán, az elülső lábak pedig a fészek kerületét fedték le. Ez a merengő testtartás ma csak a modern madár dinoszauruszokban található meg, és támogatja az utóbbi csoport és a nem madár dinoszauruszok közötti viselkedési kapcsolatot. 1996-ban Dong és Currie leírtak egy új fészkelő oviraptorid példányt a Bayan Mandahu formációból. Azt találták, hogy egy körülbelül 6 tojásból álló Fészek tetején fekszik, és ezeket egy kör alakú, halom alakú szerkezetben helyezték el. Mivel a példányt a fészek felett találták meg, mellső lábaival és a részben megőrzött hátsó lábával a fészek közepe közelében, Dong és Currie azt sugallta, hogy a lappangás során homokvihar fogta el és temette el. Kizárták annak lehetőségét, hogy az oviraptoridák tojástolvajok legyenek, mivel vagy elfogyasztották, vagy ösztönösen elhagyták a fészket jóval azelőtt, hogy homokvihar vagy más meteorológiai jelenség eltemette volna.
1999-ben Clark és csapata részletesen leírta a korábban jelentett Citipati fészkelőpéldányt, és röviden megvitatta az Oviraptor holotípuspéldányát és annak kapcsolatát az AMNH 6508 fészekkel. Rámutattak, hogy a holotípus pontos elhelyezkedése a fészek felett nem világos, mivel az előkészítés során elválasztották őket, és úgy tűnik, hogy a fészek nem teljesen teljes, körülbelül 15 tojással, amelyek közül kettő megsérült. Ezenkívül a fészek félkör alakú elrendezése azt jelzi, hogy a tojásokat párban és legalább három gyűrűben rakták le, és ez a fészek eredetileg kör alakú volt, hasonló a halomhoz.
Thomas P. Hopp és Mark J. Orsen 2004-ben elemezték a kihalt és fennmaradt dinoszauruszfajok, köztük az oviraptoridák fészkelő viselkedését, hogy felmérjék a szárny-és faroktollak megnyúlásának és fejlődésének okát. Tekintettel arra, hogy a legteljesebb oviraptorid fészkelő példányt—abban az időben az 1995—ös Citipati fészkelő példányt-nagyon madárszerű testtartásban találták, mellső végtagjai közel hajtogatott testtartásban voltak, és a mellső régió, a has és a lábak érintkeztek a tojásokkal, Hopp és Orsen jelezte, hogy a hosszú pennaceous tollak és a tollborítás nagy valószínűséggel jelen voltak az életben. Az oviraptoridák” szárnyai ” és farka védelmet nyújtott volna a petéknek és a fiókáknak az olyan éghajlati tényezők ellen, mint a napfény, a szél és az esőzések. Ennek a példánynak a karjai azonban nem voltak rendkívül összehajtva, mint néhány modern madár esetében, ehelyett a hosszabb, mint a nagy röpképtelen madarak stílusa, mint a strucc. A kar kinyújtott helyzete szintén hasonló ennek a madárnak a fészkelő viselkedéséhez, amelyről ismert, hogy nagy tengelykapcsolókban fészkel, mint például az oviraptoridák. A fészkelő oviraptoridák mellső lábának helyzete alapján Hopp és Orsen a szárny-és faroktoll megnyúlásának ősi okaként a költést javasolta, mivel nagyobb szükség volt a tojások és a fiatal egyedek optimális védelmére.
2005-ben Tamaki Sato és csapata egy szokatlan oviraptorid példányról számolt be a Nanxiong formációból. Ezt az új példányt főleg a kismedencei régióban találták meg, benne két tojással, ezáltal nőstényre utalva. A tojások mérete és elhelyezkedése arra utal, hogy az oviraptoridák megtartottak két funkcionális petevezetéket, de az ovulált peték számát petevezetékenként egyre csökkentették. David J. Varricchio és kollégái 2008-ban azt találták, hogy az oviraptoridák és a troodontidák viszonylag nagy méretű tojása leginkább hasonlít a poligám párzást és kiterjedt hím szülői gondoskodást gyakorló modern madarakéhoz, mint például a laposmellű futómadarak, ami hasonló szokásokra utal. Ez a reproduktív rendszer valószínűleg a modern madarak ősi állapotát képviseli, a biparental gondozás (ahol mindkét szülő részt vesz) későbbi fejlődés. 2014-Ben W. Scott Persons és kollégái azt sugallták, hogy az oviraptorosaurusok másodlagosan röpképtelenek voltak, és a farkuk számos vonása arra utalhat, hogy hajlamosak a megjelenésre, például az udvarlásra. Több oviraptorosaurus és oviraptoridák farka pygostyles-ban végződött, a farok végén egy csontos szerkezet, amelyet legalább a modern madaraknál a tollventilátor tartására használnak. Továbbá, a farok különösen izmos volt, és kifejezett rugalmassága volt, ami elősegíthette az udvarlási mozgásokat.
2018-ban Tzu-Ruei Yang és kollégái a maniraptorai dinoszauruszok több tojáshéján azonosítottak kutikula rétegeket, beleértve az oviraptoridák tojáshéjait is. Ezek a rétegek fehérjékből, poliszacharidokból és pigmentekből állnak, de főleg lipidekből és hidroxiapatitból. A modern madarak arra szolgálnak, hogy megvédjék a tojásokat a kiszáradástól és a mikroorganizmusok inváziójától. Mivel a legtöbb oviraptorida példányt caliche-alapú üledékképződményekben találták meg, Yang és kollégái azt javasolták, hogy a kutikulával bevont tojások reprodukciós stratégiát alkottak, hogy fokozzák keltetési sikerüket ilyen száraz éghajlaton és környezetben.
2019-ben Yang és munkatársai újraértékelték a hőszabályozó kontaktus inkubáció hipotézisét a Nanxiong-formációból származó teljes oviraptorid fészkek felhasználásával, és részletes rekonstrukciót nyújtottak az oviraptorid tengelykapcsoló felépítéséről. Megjegyezték, hogy a felnőtt oviraptorid példányok a fészekkel együtt nem feltétlenül keltetik a tojásokat, mivel nőstényt képviselhetnek a tojásrakás folyamatában, és a többgyűrűs tengelykapcsoló megakadályozta a megfelelő hőátadást a szülőtől a tojások belső gyűrűihez. Egy átlagos oviraptorid Fészek épült, mint egy finoman ferde halom egy jól szervezett építészet: a tojások valószínűleg pigmentált és rendezett párban minden pár rendezett három-négy elliptikus gyűrű. Mivel a szülő valószínűleg a fészekközpontból működött, ebben a régióban nem voltak tojások. Yang és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy az oviraptoridák fészkelési stílusa annyira egyedi, hogy hiányoznak a modern analógok, ezért az oviraptoridák szaporodása nem biztos, hogy a legjobb példa a madarak szaporodási stratégiáinak alakulására. A csapat azonban nem tudta meghatározni, hogy a fiatal Oviraptor AMNH 33092 kikelt-e a holotípushoz kapcsolódó fészekből.