Insectivore

TANDMORFOLOGI og diæt—kan de være pålideligt korreleret?

forsøg på at korrelere tandmorfologi med diæt har været adskillige. Imidlertid er dybdegående information om primatdieter sparsom og registrerer ofte kun korte, kortsigtede observationer. Det ville være nødvendigt at erhverve flere års værd af året rundt data med registreringer af sæsonændringer over længere tidsperioder for mange primatpopulationer for at sidestille tandmorfologi og bestemte diæter med nøjagtighed. For eksempel, slægten Hapalemur har en højt specialiseret diæt; arten af denne gruppe lever næsten udelukkende af bambus, alligevel deler næsten identisk tandmorfologi med slægten Eulemur, lemurer, der aldrig lever af bambus. En grundig, langsigtet, sammenlignende undersøgelse af tre sympatriske hapalemur-artsgrupper (H. griseus, H. aureus og H. simus) dokumenterer, at alle tre arter er afhængige af den gigantiske bambus Cathariostachys madagasgariensis som fødekilde, som indeholder giftigt cyanid. En begrænset mængde græs (familie Poaceae) tilsættes til deres kost. Alle tre Hapalemur-arter lever af forskellige dele af bambus og ændrer deres præferencer efter sæson, hvilket resulterer i nichepartitionering mellem dem (Tan, 1999). I modsætning hertil har eulemur-arter meget varierede diæter; de spiser ikke og kan heller ikke fordøje den giftige bambus.

udtryk som “insectivore”, “folivore” eller “frugivore” er vage: insekter, blade og frugt er ikke af ensartede teksturer og konsistenser, og derfor er disse meget anvendte kategorier slet ikke præcise. Vi ved alle, at teksturerne af frugter som bananer, jordbær, pærer, æbler og ananas—for kun at nævne et par frugter, der ofte spises af mennesker—ikke deler en enkelt struktur. Hverken blade eller insekter har konsistens af sammensætning. Så også svampe, Sommerfugle, Møl, grubs, roaches og biller har forskellige morfologier og tætheder som fødevarer (Se også Lucas og Teaford, 1994; Lucas, 2005). Til en vis grad kan det være muligt at antage med stor forsigtighed, at visse okklusale tandmorfologier udviklede sig som reaktion på specialiserede kostvaner. Korrelationer såsom scoop-formet, mejsel-kantede incisors1 med forbruget af blød madvare, crested molarer med udskæring af hårde fødevarer, eller flade og lav-cusped molarer med knusning af fødevarer er vanskelige at dokumentere i eksisterende primater. For eksempel ved vi nu, at prosimian procumbent toothcomb ikke udelukkende bruges til sociale plejeaktiviteter, men også er involveret i at opsamle saft og tyggegummi til mad (Se også Martin, 1990).

kropsstørrelse og kost er korreleret med hinanden til en vis grad. Dyr, inklusive primater med en specialiseret plantebaseret diæt, er ofte større end beslægtede dyr, der inkluderer animalsk protein i deres menu. Forskellige fødevarer giver forskellige mængder energi, og det er ikke kun et dyrs tænder, men hele fordøjelseskanalen (f.eks. spytkirtler, tarmområde og fordøjelsesbakterier), der har vigtige forskelle i forbindelse med fødeindtagelse og fordøjelse. Mindre dyr kræver normalt mere energieffektive fødevarer med højt proteinindhold (såsom insekter) end større dyr.

det følgende er en gennemgang, der giver et eksempel på, hvordan videnskaben udvikler sig, og hvordan nyerhvervet viden ændrer videnskabelig indsigt. Kay (1975) dokumenterede en sammenhæng mellem primatdieter, kropsvægt og molær morfologi. Han sagde i en artikel om funktionelle tilpasninger af primatmolarer, at den “samlede mængde tilberedning af mad som udledt af målinger af klipning, knusning, og slibedesign på molarer er konsekvent større blandt primater, der specialiserer sig i diæter af blade eller insekter, end det er blandt primatfrugivorer af samme kropsstørrelse. Det har vist sig, at levende primater, der specialiserer sig i bladspisning, ikke overlapper hinanden i absolut kropsstørrelse med dem, der specialiserer sig i insektspisning” (s. 122). Kay konkluderede, ” Det er således muligt ud fra de kombinerede data om kropsvægt og tanddimensioner at adskille specialiserede frugivorer, insektædere og bladædere fuldstændigt.”

på det tidspunkt var disse fund spændende, og det var Gingerich (1980), der opdagede en “regel” for primater i Kays opdagelse. Gingerich (s. 128) erklærede ,at ” Kay (1975) har vist, at insektædende og folivorøse primater adskiller sig i kropsstørrelse, hvor førstnævnte normalt er mindre end 500 g og sidstnævnte er større end 500 g i kropsmasse. 500 g kan passende kaldes ‘ Kay ‘ s Tærskel.”Gingerich fortsatte med at anvende denne “regel” på fossile primater, og det gjorde andre også.

Kays tærskel blev omdefineret af Fleagle (1988, s. 236) som legemsvægt (ca.500 g), der er omtrent den øvre størrelsesgrænse for overvejende insektædende primater og den nedre størrelsesgrænse for overvejende foliverøse primater.

således satte Fleagle Kays tærskel ind i lærebogens viden, som nu læres til studerende overalt.

Conroy fortsatte med at sige, “Richard Kay og hans kolleger ved Duke University har konkluderet, at primater, der vejer mere end omkring 350 g, normalt ikke primært er insektædende (det vil sige insekter ville ikke give mere end en brøkdel af deres energibehov), og den folivory ville være vanskelig at opretholde for en primat, der vejer mindre end 500 g, et afgrænsningspunkt, der er blevet kendt som Kays tærskel.”

vi ved nu, at det er ret vanskeligt at fastslå primaternes kost tilstrækkeligt til at konstruere afgørende definitioner som” frugivore”,” folivore “eller” insectivore ” (se også Kapitel 9, som indeholder et afsnit om fordøjelseskanalen og kosten). De fleste levende primater har blandede diæter, der ikke kun ændrer sig mellem populationer af samme art, men også i løbet af årstiderne. At definere, hvilken slags frugtindtag der udgør en virkelig frugtagtig diæt, er vanskelig; forskellige frugter har forskelligt fiberindhold, forskellige grader af modenhed og dermed forskellig sejhed. Det samme gælder for blade, som kan være bløde, når de er nyudviklede eller hårde og fulde af fiber; det er lige så for insekter, hvis larver ofte er bløde og seje, mens deres billede kan være meget hårdt. Insektædende, frugtagtig og folivorous er derfor kurvbetingelser for foranderlige fødevarekategorier. Vi ved også, at tarsiers sandsynligvis er den eneste småkropede primat, der har en obligatorisk animalsk protein kost. Alligevel lever selv Tarsier ikke af insekter alene; de lever også af små firben, frøer, fugle, flagermus, og slanger—næppe en kombination af madvarer, der skal kaldes “insectivore.”

således synes reglen om Kay ‘ s Tærskel vedrørende primater, der vejer mindre end 500 g, hvis de strengt anvendes, kun relevant for den usædvanlige Slægt Tarsius, den eneste sande insectivore eller, bedre, faunivore (Chivers og Hladik, 1980) blandt ordenens primater. Desværre er der mange flere undtagelser fra diætgrænsen, end der kan nævnes her. To eksempler er muselemurer slægten Microcebus (den mindste af lemurer, der vejer mindre end 150 g) og pygmy marmosets (den mindste af sydamerikanske aber, der vejer mindre end 175 g), som begge kun har en brøkdel af insekter eller andet animalsk protein i deres kost. Ellers spiser de hovedsageligt frugter, blomsterknopper, bladknopper, frø og planteekssudater. Det er for nylig blevet dokumenteret, at Microcebus rufus spiser overvejende frugt (atsalis, 1999), dette fund modsiger naturligvis hypotesen om, at små primater skal spise animalsk protein for at overleve.

i modsætning hertil er den mindste primat, der ser ud til at være overvejende folivorøs, Lepilemur leucopus (den hvidfodede sportive lemur) med en gennemsnitsvægt på 560 g og en diæt, der overvejende består af blade og blomster. I den anden ende af ekstremerne af Kays tærskel ved vi, at colobus-aber, der tidligere blev kategoriseret som obligatoriske folivorer, har en meget mere varieret diæt end tidligere antaget (Oates, 1994). Arter, der tilhører slægten Colobus, har en gennemsnitlig vægt på ca.8 kg. Når medlemmer af slægten Cercopithecus evalueres ved hjælp af nye diætfeltdata, adskiller den faktiske mad, de spiser, sig markant fra Kays vurdering af deres diæt (Martin og MacLarnon, 1988). Den meget diæt specialiserede Hapalemur, der blev diskuteret tidligere, har en gennemsnitlig vægt mellem 900 og 2400 g. På den anden side har brøleaber (slægten Alouatta), nye verdensaber, der har en specialiseret vegetarisk diæt, der overvejende består af blade, blomster, knopper og frugt, en omtrentlig gennemsnitsvægt på cirka 10 kg. Således er en tærskel på 500 g, der adskiller insektædende primater fra folivorer, en ufattelig foranstaltning. I en gennemgang af primatfordøjelse og diætvaner sagde Lambert (1998): “kropsstørrelsesargumenter omfatter hverken eller forklarer rækkevidden af diæt-og fordøjelsestilpasninger observeret hos primater.”Dette bekræfter, hvad der blev sagt tidligere i dette kapitel. Spørgsmålene om fiberfordøjelighed og tærskler for kropsstørrelse diskuteres detaljeret af Cork (2005).

det er fristende for primatstuderende at kategorisere og definere alle aspekter af deres adfærd. Som i alle eksempler på primattilpasning er korrelationer mellem morfologi og funktion imidlertid problematiske. Primater er uendelige tilpasningsdygtige på grund af deres natur. Dyr med store hjerner, fire uspecialiserede og meget behændige lemmer og forholdsvis uspecialiserede tandproteser og fordøjelsessystemer vil sandsynligvis ikke blive tilpasset til så præcise grader, at sammenhængen mellem morfologi og funktion bliver ubestridelig. Gyldige korrelationer kan kun citeres i ekstreme tilfælde af tilpasning, såsom for eksempel tandprotesen af daubentonia madagascariensis, aye-aye, som blandt eksisterende primater har den mest afledte tandmorfologi.