Anatomia e connessioni di materia bianca del giro fusiforme

In questo studio, abbiamo affrontato l’anatomia sottocorticale sottostante del giro fusiforme, una regione del lobo temporale che si pensa svolga un ruolo importante nelle funzioni di elaborazione visiva specializzate, come l’elaborazione facciale. A nostra conoscenza, nessuno studio precedente ha descritto l’anatomia sottocorticale del giro fusiforme e la sua rilevanza per la neurochirurgia. Il risparmio della funzione nella chirurgia cerebrale dipende dalla conservazione dei tratti di sostanza bianca che collegano le aree funzionali. Qui abbiamo dimostrato le connessioni del giro fusiforme usando l’imaging dello spettro di diffusione e confermato queste connessioni attraverso la dissezione anatomica grossolana.

I ruoli della micro-dissezione sono ben descritti in una recente pubblicazione23. L’importanza primaria della micro-dissezione è la conferma dei dati di trattografia poiché la trattografia è solo una rappresentazione generata al computer dei tratti di sostanza bianca. L’importanza di identificare questi tratti è discutere le relazioni anatomiche con i percorsi vicini. Un esempio all’interno di neurochirurgia sarebbe masse che interessano un tratto avrebbe maggiore probabilità di influenzare tratti vicini. Inoltre, i chirurghi devono capire quali tratti superficiali devono essere preservati quando si accede a porzioni più profonde del cervello. Diverse tecniche stanno emergendo per aiutare nella micro-dissezione, come l’analisi di imaging fotogrammetrico24. Questo metodo funziona prendendo dati di imaging del campione per ricostruire la superficie corticale e tra ogni fase della dissezione per ridurre al minimo la perdita di sostanza bianca durante la dissezione.

Per la nostra dissezione, abbiamo scelto di seguire il metodo Klingler come descritto in precedenza. Il metodo Klingler di dissezione della fibra ha punti di forza e debolezza intrinseci. La forza primaria comprende la risoluzione migliore della fibra alla dissezione finale con separazione migliore della fibra penetrando le molecole di acqua che espandono gli spazi fra le fibre durante il congelamento. Ciò consente la facilità di dissezione in quanto le fibre sono già separate dalle fibre adiacenti e dalla materia cerebrale prima di tentare la dissezione. La debolezza di questa dissezione e dissezioni in generale è che le fibre superficiali devono essere sacrificate quando si sezionano le fibre più profonde. Inoltre, per questa tecnica, ci deve essere un metodo per congelare i cervelli a-80° che potrebbe non essere disponibile per alcuni ricercatori.

Riassunto dei risultati sezione

Il primo fascio principale era la connessione tra il giro fusiforme e il giro linguale. Mentre i tratti controlaterali si originavano all’interno delle stesse aree del giro linguale bilaterale, c’erano punti di inserzione leggermente diversi sul giro fusiforme (a sinistra l’inserzione era sulla porzione anteromediale del giro e a destra era sulla porzione anterolaterale). C’erano anche connessioni tra i lobi occipitali inferiori (origine) e fusiformi (inserzione) bilateralmente. I punti di inserzione nel giro fusiforme erano identici a quelli identificati per i tratti tra il giro linguale e il giro fusiforme. Anche le fibre U collegavano il giroscopio adiacente tra il giroscopio occipitale inferiore e il giroscopio fusiforme. C’era anche un tratto tra il giro fusiforme e il cuneo che faceva parte del fascicolo occipitale verticale. Il fascicolo occipitale verticale collega tradizionalmente il giroscopio occipitale superiore e inferiore. La porzione che si inserisce nel fusiforme attaccato alla porzione anteromediale di quel giro. Tutte queste connessioni dimostrano una forte connessione tra il lobo occipitale e il giroscopio fusiforme che suggerisce che il fusiforme è coinvolto in funzioni legate alla visione o all’elaborazione delle informazioni visive.

Giro fusiforme e percezione facciale

Gli studi sulla funzionalità del giro fusiforme supportano un legame tra questa regione e processi di riconoscimento visivo di alto ordine, in particolare il riconoscimento dei visi3,4,5,25. L’area del viso fusiforme (FFA), all’interno del giro fusiforme medio destro, è stata particolarmente associata all’elaborazione del viso9. La lateralità della funzione di elaborazione del viso è stata determinata in uno studio che combina l’elettrocorticografia con lo studio di stimolazione cerebrale elettrica eseguito da Rangarajan et al.4. In questo studio, gli autori hanno scoperto che la stimolazione del giro fusiforme destro potrebbe produrre distorsioni percettive durante la visualizzazione dei volti. In particolare, la stimolazione del fusiforme sinistro ha portato a distorsioni visive non correlate, inclusa la distorsione dei colori o la produzione di fonemi.

Utilizzando la trattografia e le dissezioni, abbiamo dimostrato che il giro linguale e il giro occipitale inferiore si alimentano in più aree del giro fusiforme anteriore. Sul lato sinistro, queste connessioni erano situate nel giro fusiforme mediale, in un’area nota come area visiva ventromediale (VMV). VMV può svolgere un ruolo nell’integrazione di informazioni su colore, forma e texture per il riconoscimento olistico5, 26. Le connessioni sul lato destro terminavano nella porzione anterolaterale del giro fusiforme, nell’area del viso fusiforme precedentemente menzionata, un’area fondamentale per l’elaborazione delle caratteristiche del viso27.

I nostri studi di connettività supportano il fatto che il giro fusiforme può avere funzioni diverse a seconda della lateralità. Nella nostra dissezione di 10 cervelli umani cadaverici, abbiamo scoperto che 7 cervelli hanno dimostrato questa differenza consistente nelle connessioni terminali fusiformi dipendenti dalla lateralità. In un cervello, non siamo stati in grado di determinare la connessione terminale su entrambi i lati. In altri 2 cervelli, non siamo stati in grado di determinare la connessione del terminale su un lato. Non siamo stati in grado di determinare la posizione di alcune connessioni terminali di connessioni locali secondarie all’incapacità di trovare il tratto di fibra o preservare il tratto in dissezione. I volumi del tratto di materia bianca non sono risultati differire significativamente tra gli emisferi destro e sinistro (t = 0,56, p = 0,59). La tabella 1 mostra i dati relativi a tutte le connessioni terminali anatomicamente determinate del giro fusiforme.

a parte la lateralità, la percezione dei volti è pensato per essere mediato da un interconnessa rete neurale, pensato per includere un insieme di regioni posteriori compreso il viso occipitale area (OFA), l’area fusiforme della faccia (FFA), posteriore del solco temporale superiore (pst), così come il cosiddetto estese regioni che includono anteriore polo temporale, l’amigdala, e nellæipotalamo prefrontale cortex5. Lohse et al.10 ha presentato un modello di rete in cui” la presenza o l’assenza di volti modula la connettività efficace feedforward dalla corteccia visiva precoce alle aree occipitotemporali ” e ha anche determinato che i tratti di informazione per i volti, rispetto ad altri oggetti, sono diminuiti nella prosopagnosia dello sviluppo. In particolare, hanno trovato una connettività efficace inferiore dalla corteccia visiva iniziale all’FFA bilaterale e al PSTS giusto9, 10. Questi autori hanno anche scoperto che i soggetti con prosopagnosia dello sviluppo, pur avendo la stessa organizzazione complessiva della materia bianca dei controlli nella corteccia temporale ventrale, mostravano proprietà atipiche simili in tratti relativi a regioni faccia-selettive della cortex9, 10.

Il fascicolo longitudinale inferiore (ILF) e il fascicolo frontale–occipitale inferiore (IFOF) sono descritti in lavori precedenti28,29,30. Il suo corso occipito-temporale lo rende una fibra candidata per l’elaborazione delle facce. Sono stati proposti cinque diversi sottocomponenti dell’IFOF basati sul monitoraggio delle fibre di imaging a spettro di diffusione30. Usando una combinazione di trattografia e dissezione cadaverica, siamo stati in grado di confermare almeno tre diversi sotto-componenti. I componenti dell’IFOF dal giro linguale e dal giro occipitale inferiore hanno mostrato di terminare nel giro frontale inferiore, e i componenti del cuneo hanno mostrato di terminare nel giro frontale superiore. In termini di ILF, la nostra trattografia e dissezione anatomica hanno confermato la presenza di sottocomponenti ILF. Simile a Latini, siamo stati in grado di identificare un cuneale, linguale, e ramo occipitale inferiore del ILF29. L’ILF e l’IFOF collegano molte delle regioni summenzionate e gli studi hanno dimostrato che sono importanti anche per la percezione dei visi5. Gli individui con prosopagnosia congenita dimostrano interruzioni strutturali dell’ILF bilaterale e dell’IFOF, inclusa una bassa anisotropia frazionaria (FA) e una diminuzione del volume dell’ILF destro e una diminuzione del volume dell’IFOF5 destro.

Nonostante la natura altamente interconnessa di questa rete, ci sono alcune prove che la sua disposizione non è organizzata in una rigida gerarchia seriale, tale che le informazioni relative al volto fluiscono dal giro occipitale inferiore (IOG) alle regioni successive. Uno studio, che ha coinvolto la resezione della totalità delle facce IOG e del 23,3% posteriore delle facce del giro fusiforme posteriore, ha rilevato che quelle regioni specifiche della faccia a valle della resezione mostravano una notevole resilienza dopo l’operazione, indicando la possibilità di una rete facciale non gerarchica a più vie 31. Abbiamo in programma di eseguire un’analisi più dettagliata del volume del tratto di IFOF, ILF, insieme ai loro sottocomponenti, sulla base di questi risultati.

Ci sono una serie di fibre a forma di U tra il giro occipitale inferiore e il giro fusiforme che raggiungono il livello del lobo temporale posteriore, una scoperta riportata dal lavoro di Catani et al.32. Ci sono fibre dal giro linguale e dal giro occipitale inferiore che si alimentano nel giro fusiforme anteriore. Le fibre del giro occipitale inferiore corrispondono a un’area nota come LO (occipitale laterale), che riceve dettagli, movimenti e informazioni sia dal flusso dorsale che ventrale per elaborare la forma degli oggetti26. Il giro linguale contiene aree funzionali relative all’elaborazione visiva di base. Ciò dà credito alle teorie secondo cui l’elaborazione facciale avviene da un meccanismo di avanzamento dalle prime aree di elaborazione visiva (LO, V1, V2, ecc.) alla faccia fusiforme area33. L’adiacenza di queste connessioni al lobo temporale posteriore supporta anche la teoria che questa informazione si alimenta nell’area temporale posteriore. Questi risultati si allineano con i risultati che Grill Spector et al. segnalato per quanto riguarda le connessioni di sostanza bianca della rete della faccia ventrale33. Grill-Spector et al. scoperte connessioni gerarchiche dal giro occipitale inferiore e dalle prime aree visive. Inoltre, il loro lavoro menziona tratti verticali di materia bianca che si connettono con questa rete, che abbiamo confermato nel fascicolo occipitale verticale (VOF). Ciò potrebbe consentire alle regioni di far parte della rete di attenzione di essere collegate alla rete di elaborazione facciale. Grill-Spector rileva inoltre che l’elaborazione del viso può avvenire attraverso più percorsi. Abbiamo notato che le fibre a forma di U che corrono dalle prime aree di elaborazione visiva al giro fusiforme anteriore. Anche l’IFOF e ILF sono stati coinvolti nell’elaborazione del viso. Inoltre, ci sono tratti specifici che si nutrono dal giro occipitale inferiore e giro linguale nel giro fusiforme. Insieme, questi risultati dimostrano che nel cervello possono esistere più percorsi per l’elaborazione del viso.

Le regioni faccia-selettive del giro fusiforme sono state implicate in condizioni diverse dalla prosopagnosia. È stato dimostrato che il volume di FFA è approssimativamente due volte più grande negli adulti con diagnosi di sindrome di Williams rispetto ai controlli abbinati all’età, nonostante il fatto che l’intera regione del giro fusiforme sia più piccola nella sindrome di Williams 34. La sindrome di Williams è un disturbo dello sviluppo genetico che colpisce più sistemi di organi. In rilevanza per questo lavoro, le persone con sindrome di Williams sono state trovate per avere difficoltà a svolgere compiti visivo-spaziali. Tipicamente, le lesioni del lobo parietale influenzano la capacità di eseguire questi compiti. Pertanto, questo deficit funzionale nei pazienti con sindrome di Williams suggerisce una possibile connessione tra il giro fusiforme e le attività visivo-spaziali. Inoltre, gli individui neurotipici sembrano avere un giro fusiforme più simmetrico rispetto a quelli con disturbo dello spettro autistico (ASD). Un’asimmetria verso sinistra del giro fusiforme è stata dimostrata più comunemente nei soggetti ASD, mentre una minoranza di soggetti ASD con sintomi più gravi ha mostrato asimmetria atipica verso destra35. Il potenziale legame del giro fusiforme con la sindrome di Williams e l’ASD evidenzia il ruolo di questa regione nella percezione facciale e nelle funzioni correlate.

Giro fusiforme e altre funzioni sensoriali

Il giro fusiforme non è dedicato esclusivamente all’elaborazione del viso. Il solco occipitotemporale sinistro e la regione del giro fusiforme che giace solo mediale ad esso sono implicati nell’elaborazione lessicale, in particolare nel calcolo della descrizione del grafema – indipendente dall’orientamento, dalla posizione o dal carattere. La lettura di parole scritte o pseudowords e la produzione di parole scritte o pseudowords mentre l’ortografia è anche mediata da queste aree11. Il danno al giro fusiforme posteriore sinistro provoca menomazioni nell’elaborazione visiva di alte frequenze spaziali, inclusa l’elaborazione ortografica e non ortografica, che presenta come pura alexia oltre all’agnosia visiva per oggetti presentati ad alte frequenze spaziali8. Alcuni individui, tuttavia, si sono presentati con alexia pura isolata dopo che i tratti di materia bianca che attraversano tra il BA mediale sinistro 37 e il BA destro 37 sono stati danneggiati11. Questo indica la possibilità che sinistra mediale BA 37 potrebbe non essere l’unica area specifica per tale descrizione grafemica. Questa scoperta può essere spiegata dal VOF, che ha connessioni con il giro fusiforme posteriore. Il danno al VOF è stato implicato nella produzione di un alexia puro. Abbiamo eseguito l’analisi del volume del tratto del VOF, che dimostra che il VOF destro e sinistro hanno differenze nel volume del tratto (Tabella 2). Questa ampia varianza nel volume del tratto dei pazienti può dimostrare diversi ruoli funzionali del VOF per i pazienti. Il VOF è stato precedentemente descritto nella letteratura36, 37. Questi studi, basati sulla tecnologia MRI del tensore di diffusione, concludono che il VOF collega il giro fusiforme con le cortecce di associazione visiva unimodale. La nostra trattografia e dissezione anatomica conferma questa scoperta dimostrando connessioni nel VOF tra il giro fusiforme e il cuneo. Inoltre, abbiamo dimostrato le connessioni del VOF all’interno delle regioni occipitali laterali precedentemente menzionate. Tuttavia, altre fibre che attraversano il giro fusiforme, come l’ILF e l’IFOF, possono essere candidate per l’elaborazione lessicale.

Il giro fusiforme è stato anche implicato nella sinestesia grafema-colore e tono-colore, in cui è stato trovato che il giro fusiforme posteriore sinistro ha aumentato il volume della materia grigia, mentre il giro fusiforme anteriore sinistro, così come il MT/V5 sinistro, hanno diminuito il volume della materia grigia38. Infine, vi sono prove che il giro fusiforme dimostra selettività per i corpi umani, separati da facce o strumenti6. Gli studi dimostrano che le connessioni efficaci diminuite nel giro fusiforme sono correlate con un punteggio di errore di valutazione delle dimensioni del corpo, che potrebbe implicare queste regioni nello sviluppo dell’anoressia nervosa7.

Il giro fusiforme è una regione importante implicata in compiti come l’elaborazione visiva di volti e corpi umani e la percezione di stimoli con alte frequenze spaziali. I nostri risultati contribuiscono alla comprensione dell’anatomia di questa regione. Una maggiore comprensione delle relazioni strutturali e funzionali inerenti a questa regione può supportare i progressi clinici in aree come la pianificazione chirurgica per la resezione del glioma e la mappatura funzionale nelle craniotomie sveglie. Inoltre, i risultati post-chirurgici relativi al giro fusiforme possono essere meglio compresi nel contesto dell’anatomia del fascio di fibre evidenziata da questo studio.