Insectivore
MORFOLOGIA DEI DENTI E DIETA-POSSONO ESSERE CORRELATI IN MODO AFFIDABILE?
I tentativi di correlare la morfologia dei denti con la dieta sono stati numerosi. Tuttavia, le informazioni approfondite sulle diete dei primati sono scarse e spesso registrano solo osservazioni brevi e a breve termine. Sarebbe necessario acquisire diversi anni di dati per tutto l’anno con registrazioni di cambiamenti stagionali su periodi di tempo più lunghi per molte popolazioni di primati per equiparare la morfologia dei denti e le diete particolari con precisione. Ad esempio, il genere Hapalemur ha una dieta altamente specializzata; le specie di questo gruppo si nutrono quasi esclusivamente di bambù, ma condividono una morfologia dentale quasi identica con il genere Eulemur, lemuri che non si nutrono mai di bambù. Uno studio approfondito, a lungo termine, comparativo di tre gruppi di specie Hapalemur simpatrici (H. griseus, H. aureus e H. simus) documenta che tutte e tre le specie si affidano al gigantesco bambù Cathariostachys madagascariensis come fonte di cibo, che contiene cianuro tossico. Una quantità limitata di erba (famiglia Poaceae) viene aggiunta alla loro dieta. Tutte e tre le specie di Hapalemur si nutrono di diverse parti del bambù, cambiando le loro preferenze in base alla stagione, il che si traduce in una divisione di nicchia tra di loro (Tan, 1999). Al contrario, le specie di Eulemur hanno diete molto varie; non mangiano né possono digerire il bambù tossico.
Termini come “insettivoro”, “folivoro” o “frugivoro” sono vaghi: insetti, foglie e frutti non hanno trame e consistenze uniformi, e quindi queste categorie molto usate non sono affatto precise. Sappiamo tutti che le trame di frutta come banane, fragole, pere, mele e ananas—per citare solo alcuni frutti che vengono comunemente mangiati dagli esseri umani—non condividono una singola trama. Né foglie o insetti hanno consistenza di composizione. Così, anche, funghi, farfalle, falene, larve, scarafaggi e coleotteri hanno morfologie e densità diverse come prodotti alimentari (vedi anche Lucas e Teaford, 1994; Lucas, 2005). In una certa misura può essere possibile ipotizzare con grande cautela che alcune morfologie dei denti occlusali si siano evolute in risposta a abitudini alimentari specializzate. Correlazioni come gli incisivi a forma di scoop e a scalpello1 con il consumo di prodotti alimentari morbidi, i molari crestati con l’affettatura di prodotti alimentari duri o i molari piatti e a cuspide bassa con lo scricchiolio di prodotti alimentari sono difficili da documentare nei primati esistenti. Ad esempio, ora sappiamo che il procumbent toothcomb prosimiano non viene utilizzato esclusivamente per attività di toelettatura sociale, ma è anche coinvolto nello scavare linfa e gomma per il cibo (vedi anche Martin, 1990).
Le dimensioni del corpo e la dieta sono correlate tra loro in una certa misura. Gli animali, compresi i primati con una dieta a base vegetale specializzata sono spesso più grandi degli animali correlati che includono proteine animali nel loro menu. Diversi alimenti forniscono diverse quantità di energia, e non sono solo i denti di un animale, ma l’intero tratto digestivo (ad esempio, ghiandole salivari, zona intestinale e batteri digestivi) che hanno importanti differenze legate all’assunzione di cibo e alla digestione. Gli animali più piccoli di solito richiedono alimenti più efficienti dal punto di vista energetico e ricchi di proteine (come gli insetti) rispetto agli animali più grandi.
Quella che segue è una recensione che fornisce un esempio di come la scienza avanza e come la conoscenza appena acquisita cambia l’intuizione scientifica. Kay (1975) ha documentato una correlazione tra diete dei primati, peso corporeo e morfologia molare. Egli ha dichiarato in un articolo sugli adattamenti funzionali dei molari primati che la “quantità totale di preparazione del cibo come dedotto da misure di taglio, frantumazione, e rettifica disegno sui molari è costantemente maggiore tra i primati che si specializzano in diete di foglie o insetti che è tra frugivori primati della stessa dimensione corporea. È stato dimostrato che i primati viventi specializzati nel mangiare foglie non si sovrappongono in dimensioni corporee assolute con quelli specializzati nel mangiare insetti” (p. 122). Kay ha concluso: “Quindi, è possibile dai dati combinati del peso corporeo e delle dimensioni dentali separare completamente frugivori specializzati, insettivori e mangiatori di foglie.”
A quel tempo, queste scoperte stavano uscendo, e fu Gingerich (1980) che rilevò una “regola” per i primati nella scoperta di Kay. Gingerich (pag. 128) ha dichiarato che “Kay (1975) ha dimostrato che i primati insettivori e folivori differiscono nelle dimensioni del corpo, con il primo di solito più piccolo di 500 g e il secondo più grande di 500 g di massa corporea. Questa soglia di dimensioni a circa 500 g può essere opportunamente chiamata soglia di Kay.'”Gingerich continuò ad applicare questa “regola” ai taxa dei primati fossili, e così fecero altri.
La soglia di Kay è stata ridefinita da Fleagle (1988, p. 236) come il peso corporeo (circa 500 g) che è approssimativamente il limite superiore delle dimensioni dei primati prevalentemente insettivori e il limite inferiore delle dimensioni dei primati prevalentemente foliveri.
Così, Fleagle ha messo la soglia di Kay nel regno della conoscenza dei libri di testo, che ora viene insegnata agli studenti in tutto il mondo.
Nel 1990, Conroy discusse cautamente la soglia di Kay, dicendo che in generale, ci si poteva aspettare che le specie di primati più pesanti mangiassero alimenti di qualità inferiore, più ampiamente disponibili e più difficili da digerire rispetto alle specie più piccole, che avrebbero mangiato alimenti di qualità superiore, più difficili da ottenere e più facili da digerire. A questo punto, si sapeva molto di più sulla complessità delle diete dei primati rispetto a 15 anni prima. Conroy (p. 34) ha ridefinito le categorie di dieta dei primati come segue:
Varie parti di animali, sia vertebrati che invertebrati
Riproduttiva parti di piante, fiori, germogli, frutta, nettare, e altre resine)
parti Strutturali delle piante (foglie, steli, corteccia, e altri materiali vegetali contenenti un’alta percentuale di carboidrati strutturali come la cellulosa)
Conroy ha continuato a dire, “Richard Kay e i suoi colleghi della Duke University hanno concluso che i primati del peso di circa 350 g di solito non sono principalmente insettivori (che è, insetti fornire non più di una frazione del loro fabbisogno di energia), e quella folivoria sarebbe difficile da sostenere per un primate di peso inferiore a 500 g, un punto di demarcazione che è diventato noto come soglia di Kay.”
Ora sappiamo che è abbastanza difficile individuare la dieta dei primati sufficientemente da costruire definizioni conclusive come” frugivoro”,” folivore “o” insettivoro ” (vedi anche Capitolo 9, che include una sezione sul tratto digestivo e la dieta). La maggior parte dei primati viventi ha diete miste che cambiano non solo tra popolazioni della stessa specie ma anche durante le stagioni. Definire che tipo di assunzione di frutta costituisce una dieta veramente frugivora è difficile; diversi frutti hanno un diverso contenuto di fibre, vari gradi di maturazione e, quindi, diversa tenacità. Lo stesso vale per le foglie, che possono essere morbide quando sono di nuova concezione o dure e piene di fibre; lo è altrettanto per gli insetti, le cui larve sono spesso morbide e gommose mentre il loro imago può essere molto duro. Insettivori, frugivori e folivori sono quindi termini di paniere per categorie alimentari mutabili. Sappiamo anche che i tarsi sono probabilmente l’unico primate di piccolo corpo che ha una dieta proteica animale obbligatoria. Eppure anche i tarsi non vivono solo di insetti; si nutrono anche di piccole lucertole, rane, uccelli, pipistrelli e serpenti—difficilmente una combinazione di prodotti alimentari che dovrebbero essere definiti “insettivori.”
Quindi, la regola della soglia di Kay relativa ai primati che pesano meno di 500 g, se applicata rigorosamente, sembra pertinente solo all’insolito genere Tarsius, l’unico vero insettivoro o, meglio, faunivoro (Chivers e Hladik, 1980) tra i Primati dell’ordine. Sfortunatamente, ci sono molte più eccezioni alla regola della soglia dietetica di quelle che possono essere menzionate qui. Due esempi sono lemuri del genere Microcebus (il più piccolo dei lemuri, di peso inferiore a 150 g) e uistitidi pigmei (la più piccola delle scimmie sudamericane, di peso inferiore a 175 g), che hanno entrambi solo una frazione di insetti o altre proteine animali nella loro dieta. Altrimenti consumano principalmente frutta, boccioli di fiori, boccioli di foglie, semi e essudati vegetali. È stato recentemente documentato che Microcebus rufus mangia prevalentemente frutta (Atsalis, 1999), Questa scoperta contraddice ovviamente l’ipotesi che i piccoli primati debbano mangiare proteine animali per sopravvivere.
Al contrario, il più piccolo primate che sembra essere prevalentemente folivoro è Lepilemur leucopus (il lemure sportivo dai piedi bianchi), con un peso medio di 560 g e una dieta che consiste prevalentemente di foglie e fiori. Dall’altra parte degli estremi della soglia di Kay, sappiamo che le scimmie colobo, precedentemente classificate come folivori obbligati, hanno una dieta molto più varia di quanto si credesse in precedenza (Oates, 1994). Le specie appartenenti al genere Colobus hanno un peso medio di circa 8 kg. Quando i membri del genere Cercopithecus vengono valutati utilizzando nuovi dati sul campo dietetico, il cibo reale che consumano differisce sorprendentemente dalla valutazione di Kay della loro dieta (Martin e MacLarnon, 1988). L’Hapalemur altamente dieteticamente specializzato discusso in precedenza ha un peso medio tra 900 e 2400 g. D’altra parte, le scimmie urlatrici (genere Alouatta), scimmie del Nuovo Mondo che hanno una dieta vegetariana specializzata che consiste prevalentemente di foglie, fiori, boccioli e frutta, hanno un peso medio approssimativo di circa 10 kg. Pertanto, una soglia di 500 g che separa i primati insettivori dai folivori è una misura inconcludente. In una revisione della digestione dei primati e delle abitudini alimentari, Lambert (1998) ha dichiarato: “Gli argomenti sulle dimensioni del corpo non comprendono né spiegano la gamma di adattamenti dietetici e digestivi osservati nei primati.”Ciò conferma quanto affermato in precedenza in questo capitolo. Le questioni della digeribilità delle fibre e delle soglie di dimensione corporea sono discusse in dettaglio da Cork (2005).
È allettante per gli studenti di primati categorizzare e definire ogni aspetto del loro comportamento. Tuttavia, come in tutti gli esempi di adattamento dei primati, le correlazioni tra morfologia e funzione sono problematiche. I primati sono infinitamente adattabili a causa della loro stessa natura. Gli animali con grandi cervelli, quattro arti non specializzati e molto abili, e dentature e sistemi digestivi relativamente non specializzati non sono suscettibili di essere adattati a livelli così precisi che la correlazione tra morfologia e funzione diventa incontestabile. Correlazioni valide possono essere citate solo in casi estremi di adattamento come, ad esempio, la dentatura di Daubentonia madagascariensis, l’aye-aye, che tra i primati esistenti ha la morfologia dentale più derivata.