L’evoluzione come opportunista

L’evoluzione è disseminata di esempi di opportunismo. Host infettati da virus trovato un nuovo uso per il materiale genetico agenti di malattia lasciato alle spalle; enzimi metabolici in qualche modo è venuto a rifrangere i raggi di luce attraverso la lente dell’occhio, i mammiferi hanno approfittato delle suture tra le ossa del cranio per aiutare i loro giovani passano attraverso il canale del parto; e, nella firma esempio, piume, apparso nel fossili prima gli antenati dei moderni uccelli ha preso il volo.

In casi come questi, l’evoluzione ha fatto cooptando un tratto esistente per un nuovo uso quando sono sorte le giuste circostanze. Queste istanze offrono la lezione che l’uso corrente di un tratto non sempre spiega la sua origine.

Nel 1982, Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba hanno dato un nome a questo fenomeno: exaptation. Come lo hanno descritto, l’exaptation è una controparte del concetto più familiare di adattamento. Mentre gli exaptations sono tratti che sono stati arruolati per nuovi usi, gli adattamenti sono stati modellati dalla selezione naturale per la loro funzione attuale, hanno scritto.

L’ordine e la disposizione delle ossa nei quattro arti degli animali terrestri sono un exaptation per camminare sulla terra, poiché questi arti originariamente si sono evoluti per navigare in acqua; al contrario, i cambiamenti alla forma delle ossa e alla muscolatura sono adattamenti, hanno scritto Gould e Vrba.

Il concetto è stato controverso fin dalla sua prima nascita, in gran parte perché è stato così difficile distinguere tra le forze di exaptation e adattamento nel contesto storico dell’evoluzione. Fino a poco tempo fa, le prove per la cooptazione dei tratti erano limitate a casi di studio, come l’evoluzione della piuma. Ma esempi dai regni morfologici, comportamentali e, sempre più, molecolari hanno portato alcuni biologi a sospettare che questo fenomeno possa svolgere un ruolo molto più considerevole nell’evoluzione di quanto sia generalmente apprezzato.

Un nuovo studio su Nature offre quello che potrebbe essere il primo tentativo di identificare in modo completo potenziali esempi. I risultati dello studio, che si sono concentrati sul metabolismo, completano esempi aneddotici e fanno un primo passo verso la quantificazione del contributo di exaptation, almeno all’interno di questo sistema, hanno detto i ricercatori non coinvolti nel lavoro.

Gli scienziati hanno utilizzato la modellazione computazionale per creare sistemi metabolici randomizzati sintonizzati per utilizzare un tipo di carburante, che, hanno dimostrato, spesso hanno il potenziale latente per utilizzare altri combustibili che non hanno mai consumato prima. Quindi, un ipotetico organismo privato della sua solita fonte di cibo potrebbe gestire bene un secondo combustibile completamente nuovo. In questo scenario, tale capacità di cambiare carburante dà luogo a un exaptation.

“Penso che stia diventando sempre più chiaro che l’esaptazione è molto importante nell’evoluzione di processi biologicamente importanti”, ha detto Joe Thornton, un biologo evolutivo molecolare presso l’Università di Chicago e l’Università dell’Oregon, che non è stato coinvolto nello studio. “Ora c’è un crescente corpo di prove che indicano l’effettiva importanza di questi processi che Gould e Vrba stavano indicando.”

Seeking Hidden Potential

Identificare un exaptation richiede uno sguardo indietro alla storia, che non è facile da fare con la maggior parte dei tratti biologici. Andreas Wagner e Aditya Barve, dell’Università di Zurigo, hanno evitato questo problema simulando l’evoluzione e testando i risultati. Si sono concentrati sul metabolismo, utilizzando una rappresentazione computazionale delle reti di reazioni che gli organismi usano per abbattere il cibo e produrre le molecole necessarie per la sopravvivenza e la crescita.

Volevano sapere: Se una rete è stata adattata per utilizzare una particolare fonte di carbonio, come il glucosio, potrebbe utilizzare anche altre fonti di carbonio, come l’adenosina o l’acetato?

Poiché uno studio di questo ambito non è fattibile utilizzando organismi reali, Barve e Wagner hanno iniziato con un modello della rete di 1.397 reazioni utilizzata dal batterio E. coli. Da questo punto di partenza, hanno cercato di evolvere la rete scambiando una reazione dalla rete di E. coli e sostituendola con una reazione selezionata casualmente dal pool di reazioni metaboliche note. (Sebbene la scienza non abbia documentato ogni reazione metabolica in natura, il metabolismo è relativamente ben compreso ed è più facile da lavorare e più universale di altri sistemi.)

Hanno istituito un requisito per questo scambio: la rete deve rimanere in grado di utilizzare il glucosio. Questo requisito è servito come supporto per la selezione naturale e ha filtrato gli swap disfunzionali.

Barve e Wagner hanno prodotto 500 nuove reti metaboliche, ciascuna il risultato di 5.000 swap. Hanno quindi valutato ciascuno di essi, chiedendo se potesse metabolizzare una qualsiasi delle altre 49 fonti di carbonio oltre al glucosio. Si è scoperto che il 96 per cento delle reti potrebbe impiegare più fonti di carbonio. La rete media potrebbe utilizzare quasi cinque di loro. In altre parole, un adattamento (vitalità sul glucosio) è stato accompagnato da molteplici potenziali esaptazioni.

I risultati non si sono limitati alle reti basate sul glucosio. Wagner e Barve hanno ripetuto l’esperimento, selezionando per la capacità di utilizzare ciascuna delle altre 49 molecole di fonte di carbonio, e hanno scoperto che la maggior parte di queste reti create casualmente potrebbe funzionare su più fonti di carbonio.

Hanno anche scoperto che questa flessibilità non poteva essere facilmente spiegata dalla cosiddetta vicinanza metabolica tra fonti di carbonio. In altre parole, una rete che potrebbe utilizzare il glucosio non era predisposta in modo affidabile per essere in grado di utilizzare una molecola che potrebbe essere facilmente prodotta dal glucosio. “Se questa fosse l’unica spiegazione per l’incidenza dell’esaptazione, non sarebbe interessante”, ha detto Wagner. “Sarebbe una conseguenza necessaria di come funziona la biochimica.”

Invece, la complessità della rete sembrava determinare la sua flessibilità; più reazioni in una rete, maggiore è il suo potenziale di exaptation. “Un sacco di ciò che fanno gli organismi potrebbe effettivamente essere ingegnerizzato in un modo molto più semplice”, ha detto Wagner. “Questo risultato suggerisce che questa complessità può avere importanti sottoprodotti, vale a dire tratti potenzialmente benefici.”

Oltre il metabolismo

La lente dell’occhio è ricca di proteine chiamate cristalline che rifrangono i raggi luminosi e li concentrano sulla retina. I cristallini sembrano essere stati presi in prestito da altri lavori non correlati. Ad esempio, alphaB-crystallin si trova nel cuore e altrove, dove protegge altre proteine sotto stress, ha detto Joram Piatigorsky, uno scienziato emerito presso il National Eye Institute presso il National Institutes of Health. Altri cristallini possono catalizzare le reazioni metaboliche, ha detto.

Il lavoro di Barve e Wagner si aggiunge ad un numero crescente di esempi di exaptation a livello molecolare. Thornton, per esempio, ha studiato l’evoluzione degli ormoni e dei loro recettori, che si incastrano come serratura e chiave. Nelle giuste circostanze, ha scoperto, una metà di una partnership può essere cooptata per dare origine a un nuovo sistema di recettori ormonali.

Trentuno anni fa, Gould e Vrba suggerirono che le sequenze di DNA ripetitive note come trasposoni, originate da virus, potrebbero non avere alcuna funzione diretta all’inizio, ma possono essere utilizzate con grande vantaggio in seguito. Da allora, la ricerca ha dimostrato che i trasposoni hanno svolto un ruolo importante nell’evoluzione della gravidanza. “Provengono da virus, ma possono essere utilizzati per qualcosa per cui non sono costruiti”, ha detto Günter Wagner, biologo evoluzionista della Yale University e ex consulente di dottorato di Andreas Wagner. I due non sono correlati.

Spostare l’equilibrio

Lo studio sul metabolismo suggerisce che una parte sana di tratti nuovi inizia come exaptations. In realtà, il rapporto inclina pesantemente in questo modo; le reti selezionate per un tratto, la vitalità sul glucosio, avevano, in media, quasi cinque tratti non adattivi su cui potevano potenzialmente attingere. Barve e Wagner sostengono che ciò dovrebbe indurre a ripensare le ipotesi sulle origini dei tratti benefici.

Wagner ha spiegato fornendo uno scenario: Immagina che un microbiologo isola un nuovo batterio e scopre che il batterio è vitale su una fonte di carbonio abbastanza comune. “Così riflessivamente questo microbiologo direbbe, beh, il batterio è vitale su quella fonte di carbonio perché questo è un adattamento, ha aiutato il batterio a sopravvivere in passato”, ha detto Wagner. “Ma le nostre osservazioni dicono che non è necessariamente vero. Forse questo è solo uno dei tratti sottoprodotti.”

” Se ciò che troviamo vale in generale, diventerà molto difficile distinguere i tratti che sono adattamenti dai tratti che non sono adattamenti”, ha detto Wagner.

Anche prima di questo studio, i due concetti — adattamento contro exaptation (tratto da tratti non adattativi o tratti adattati per un altro scopo) — erano difficili da separare. Gould e Vrba hanno riconosciuto che uno può portare all’altro e che qualsiasi caratteristica complessa contiene entrambi.

Altri, tuttavia, dicono che è impossibile distinguere l’adattamento dall’exaptation, rendendo ridondante la definizione di exaptation di Gould e Vrba. “Nulla è mai stato progettato per quello per cui è attualmente utilizzato”, ha detto Greger Larson, un biologo evoluzionista della Durham University. Lui e i suoi colleghi identificano un declino nell’uso dell’exaptation relativo all’adattamento nella letteratura di biologia evolutiva e incolpano la tendenza sulla mancanza di una chiara distinzione; propongono di ridefinire il termine.

L’oscurità delle passate pressioni di selezione rende difficile affermare che qualsiasi tratto sia mai stato veramente adattivo. Le ali di uccelli e pipistrelli potrebbero essere chiamate esaptazioni di armi; tuttavia, i cambiamenti strutturali che seguirono non possono essere chiamati adattamenti perché ” stai parlando di un incidente storico; non è qualcosa che puoi testare”, ha detto Mark Norell, un paleontologo vertebrato presso l’American Museum of Natural History, che ha studiato con Vrba.

Tuttavia, alcuni sostengono che l’esaptazione e l’adattamento sono effettivamente fenomeni distinti e significativi, sebbene la distinzione possa essere sottile. “In effetti, (praticamente) tutto è una modifica di qualche forma precedente”, ha scritto Thornton in una e-mail. “Ma non è questo il punto.”Il fattore determinante, lui e altri hanno detto, è l’azione della selezione naturale.

Thornton ha offerto due esempi: Se nuove mutazioni consentono a un enzima di disintossicare un pesticida presente nell’ambiente, l’attività di disintossicazione è un adattamento; cioè, è emerso come risultato della selezione naturale. D’altra parte, se un ormone una volta incaricato di regolare un processo è cooptato a regolare un secondo processo, questo è un exaptation perché l’ormone non si è evoluto per selezione naturale per regolare il secondo processo.

La forza dell’approccio teorico di Barve e Wagner era che potevano sicuramente dimostrare il potenziale di exaptation al di fuori di qualsiasi contesto storico. Assemblando casualmente le reti metaboliche, sono stati in grado di eludere il bagaglio evolutivo che avrebbe accompagnato i veri microbi. Ma per valutare veramente il ruolo dell’esaptazione nell’evoluzione, dovranno convalidare i loro risultati negli organismi viventi. Questo è quello che sperano di fare dopo, anche se esattamente come resta da vedere. “Stiamo ancora cercando di capirlo”, ha detto Wagner. “È un problema davvero difficile.”

Questo articolo è stato ristampato su ScientificAmerican.com.