Oviraptor
FeedingEdit
Quando descritto per la prima volta nel 1924 da Osborn, Oviraptor era in origine si presume che abbiano avuto un ovivarous—un organismo che ha un uovo a base di dieta, stile di vita, basato sull’associazione dell’olotipo con un nido pensato di appartenere a Protoceratops. Nel 1977, Barsbold propose un’ipotesi di schiacciamento della mascella. Egli ha sostenuto che la forza delle mascelle inferiori robusti e probabilmente rhamphotheca (becco corneo) era abbastanza forte per rompere i gusci di molluschi come vongole, che si trovano nella stessa formazione geologica come Oviraptor. Queste ossa fanno parte dell’osso mascellare superiore principale o della mascella superiore, che convergono nel mezzo per formare una coppia di rebbi. La ranfoteca e le mascelle inferiori insieme all’estensione di diverse ossa dal palato, avrebbero fatto uno strumento perforante. Barsbold ha anche suggerito che gli oviraptoridi avrebbero potuto avere uno stile di vita semiaquatico basato sulla dieta a base di molluschi, l’alta posizione delle cavità nasali, una muscolatura aumentata della coda e la maggiore dimensione della prima cifra manuale. In una conferenza del 1990 abstract, David K. Smith ha presentato una rivalutazione osteologica di Oviraptor dove ha respinto le dichiarazioni fatte da Barsbold. Non trovò alcuna prova che indicasse un arto anteriore specializzato nella locomozione acquatica, e le mascelle, piuttosto che conservare un meccanismo di schiacciamento, preservano le superfici di taglio. Poiché il cranio è privo di denti, leggermente costruito e manca di diverse aree di inserimento muscolare forte, Smith ha suggerito che le foglie potrebbero essere state una parte importante nella dieta di Oviraptor. Tuttavia, nel 1995, Norell e colleghi riportarono i resti frammentati di una lucertola nella cavità corporea dell’esemplare olotipo, suggerendo che Oviraptor fosse parzialmente carnivoro.
Nel 2008, Stig Olav K. Jansen ha confrontato il cranio di diverse specie di oviraptoridi con quelli di uccelli e tartarughe per indagare quali proprietà possano predire una rhamphotheca. Scoprì che le mascelle inferiori degli oviraptoridi erano molto simili a quelle dei pappagalli e che le mascelle superiori erano più simili a quelle delle tartarughe. Sulla base di queste osservazioni, Jansen ha suggerito che gli oviraptoridi erano onnivori in quanto la rhamphotheca fortemente sviluppata insieme agli arti anteriori prominenti sarebbe stata adattata per catturare e strappare piccole prede. Inoltre, le proiezioni appuntite del palato avrebbero contribuito a trattenere la preda. Jansen ha sottolineato che una dieta completamente erbivora negli oviraptoridi sembra improbabile in quanto mancavano di tomia piatta e larga (bordi taglienti delle mandibole) da masticare e non erano in grado di muovere le mascelle inferiori lateralmente. Tuttavia, considerava le mascelle inferiori abbastanza forti da avere almeno elementi schiacciati come uova, noci o altri semi duri.
Longrich e colleghi nel 2010 hanno anche respinto un’ipotesi durofaga (animali che praticano la frantumazione del guscio), dato che tali animali sviluppano tipicamente denti con ampie superfici di frantumazione. La forma appuntita delle ossa dentarie nelle mascelle inferiori suggerisce che gli oviraptoridi avevano una ranfoteca a spigoli vivi utilizzata per tagliare il cibo. La regione sinfisea (unione ossea) nella parte anteriore del dentario potrebbe aver dato una certa capacità di frantumazione, ma poiché questa era un’area relativamente piccola, probabilmente non era la funzione principale delle mascelle. Un altro argomento contro di loro essendo stati mangiatori di molluschi è il fatto che la maggior parte degli oviraptoridi sono stati trovati in sedimenti che sono interpretati per rappresentare ambienti per lo più aridi o semi-aridi, come Oviraptor nella formazione Djadokhta. Il team ha anche scoperto che oviraptoridi e dicinodonti condividono caratteristiche craniche come mandibole corte, profonde e senza denti; sinfisi dentarie allungate; aperture mandibolari allungate; e un palato appuntito. Gli animali moderni con mascelle che assomigliano a quelle degli oviraptoridi includono pappagalli e tartarughe; quest’ultimo gruppo ha anche proiezioni simili a denti sulla regione palatale. Longrich e colleghi hanno concluso che a causa delle somiglianze tra oviraptoridi e animali erbivori, la maggior parte della loro dieta sarebbe stata probabilmente formata da materiale vegetale. Le mascelle degli oviraptoridi potrebbero essere state specializzate per la lavorazione del cibo, come la vegetazione xerofitica−una vegetazione adattata per ambienti con poca acqua—che sarebbe cresciuta nei loro ambienti aridi, ma questo non è possibile dimostrare, poiché poco si sa della paleoflora del deserto del Gobi.
Nel 2018, tuttavia, Funston e colleghi hanno sostenuto l’ipotesi della mascella schiacciata. Hanno fatto notare che il rostro tozzo e le mascelle inferiori robuste degli oviraptoridi suggeriscono, infatti, un morso forte e pungente, che è piuttosto simile a quelli dei pappagalli. Funston e colleghi consideravano questi tratti anatomici degli oviraptoridi coerenti con una dieta frugivora che incorporava noci e semi.
ReproductionEdit
Dal momento che la descrizione del embrionale Citipati campione nel 1994, oviraptorids è diventato più capito: invece di essere stato d’uovo-di mangiare animali, effettivamente covate e curati per i nidi. Questo esemplare ha mostrato che l’olotipo di Oviraptor era probabilmente un individuo sessualmente maturo che perì incubando il nido associato con le uova. Questo nuovo comportamento sugli oviraptoridi è diventato più chiaro con la relazione e la breve descrizione di un esemplare adulto nidificante di Citipati nel 1995 da parte di Norell e colleghi. L’esemplare è stato trovato sopra le grinfie delle uova, con gli arti posteriori accovacciati simmetricamente su ciascun lato del nido e gli arti anteriori che coprono il perimetro del nido. Questa postura cova si trova oggi solo nei moderni dinosauri aviari e supporta un legame comportamentale tra quest’ultimo gruppo e i dinosauri non aviari. Nel 1996, Dong e Currie descrissero un nuovo esemplare di oviraptoride nidificante della formazione Bayan Mandahu. E ” stato trovato sdraiato in cima a un nido composto da circa 6 uova come conservato, e questi sono stati posti in una struttura a forma di tumulo con un modello circolare. Come l “esemplare è stato trovato sopra il nido con i suoi arti anteriori che coprono le uova e il posteriore parzialmente conservato vicino al centro del nido, Dong e Currie suggerito che è stato catturato e sepolto da una tempesta di sabbia durante l” incubazione. Hanno escluso la possibilità che gli oviraptoridi fossero ladri di uova in quanto avrebbero consumato o abbandonato istintivamente il nido molto prima che fosse sepolto da una tempesta di sabbia o da un altro fenomeno meteorologico.
Nel 1999 Clark e il team hanno descritto in dettaglio l’esemplare di nidificazione Citipati precedentemente riportato e discusso brevemente l’esemplare olotipo di Oviraptor e la sua associazione con il nido AMNH 6508. Hanno sottolineato che la posizione esatta in cui l’olotipo è stato trovato sopra il nido non è chiara in quanto sono stati separati durante la preparazione, e il nido sembra non essere del tutto completo con circa 15 uova conservate di cui due danneggiate. Inoltre, la disposizione semicircolare del nido indica che le uova erano deposte in coppie e in almeno tre anelli, e questo nido era originariamente circolare, simile a un tumulo.
Thomas P. Hopp e Mark J. Orsen nel 2004 hanno analizzato il comportamento di cova di specie di dinosauri estinti e esistenti, inclusi gli oviraptoridi, al fine di valutare la ragione dell’allungamento e dello sviluppo delle penne delle ali e della coda. Dato che l’esemplare di nidificazione degli oviraptoridi più completo—all’epoca, l’esemplare di nidificazione Citipati del 1995—è stato trovato in una postura molto aviaria, con gli arti anteriori in una postura quasi ripiegata e la regione pettorale, il ventre e i piedi a contatto con le uova, Hopp e Orsen hanno indicato che lunghe piume pennacee e una copertura di piume erano Le ” ali ” e la coda degli oviraptoridi avrebbero garantito protezione per le uova e i piccoli contro fattori climatici come la luce del sole, il vento e le piogge. Tuttavia, le braccia di questo esemplare non erano estremamente piegate come in alcuni uccelli moderni, invece, sono più estese somiglianti allo stile di grandi uccelli senza volo come lo struzzo. La posizione estesa del braccio è anche simile al comportamento di cova di questo uccello, che è noto per nidificare in grandi frizioni come gli oviraptoridi. Sulla base della posizione degli arti anteriori degli oviraptoridi nidificanti, Hopp e Orsen hanno proposto la cova come la ragione ancestrale dietro l’allungamento delle penne delle ali e della coda, poiché vi era una maggiore necessità di fornire una protezione ottimale per uova e giovani.
Nel 2005, Tamaki Sato e il team hanno riportato un insolito esemplare di oviraptoride dalla formazione Nanxiong. Questo nuovo esemplare è stato trovato conservando principalmente la regione pelvica con due uova all’interno e quindi indicando una femmina. Le dimensioni e la posizione delle uova suggeriscono che gli oviraptoridi mantenevano due ovidotti funzionali, ma avevano ridotto il numero di uova ovulate a una per ovidotto. David J. Varricchio e colleghi nel 2008 hanno scoperto che le dimensioni relativamente grandi degli oviraptoridi e dei troodontidi sono più simili a quelle degli uccelli moderni che praticano l’accoppiamento poligamo e l’ampia cura dei genitori maschi, come gli uccelli ratiti, suggerendo abitudini simili. Questo sistema riproduttivo è più probabile che rappresenti la condizione ancestrale per gli uccelli moderni, con cura biparentale (dove entrambi i genitori partecipano) essendo uno sviluppo successivo. Nel 2014, W. Scott Persons e colleghi hanno suggerito che gli oviraptorosauri erano secondariamente senza volo e molti dei tratti nelle loro code potrebbero indicare una propensione al comportamento di visualizzazione, come il corteggiamento. La coda di diversi oviraptorosauri e oviraptoridi terminava in pygostyles, una struttura ossea all’estremità della coda che, almeno negli uccelli moderni, viene utilizzata per sostenere un ventaglio di piume. Inoltre, la coda era notevolmente muscolosa e aveva una spiccata flessibilità, che potrebbe aver aiutato nei movimenti di corteggiamento.
Nel 2018, Tzu-Ruei Yang e colleghi hanno identificato gli strati della cuticola su diversi gusci d’uovo dei dinosauri maniraptorani, compresi quelli degli oviraptoridi. Questi particolari strati sono composti da proteine, polisaccaridi e pigmenti, ma principalmente da lipidi e idrossiapatite. Negli uccelli moderni servono a proteggere le uova dalla disidratazione e dall’invasione di microrganismi. Poiché la maggior parte degli esemplari di oviraptoridi sono stati trovati in formazioni di sedimentazione a base di caliche, Yang e colleghi hanno suggerito che le uova rivestite di cuticola sarebbero state una strategia riproduttiva adattata per migliorare il loro successo di cova in climi e ambienti così aridi.
Nel 2019 Yang e colleghi hanno rivalutato l’ipotesi di incubazione del contatto termoregolatore utilizzando nidi oviraptoridi completi della formazione Nanxiong e hanno fornito una ricostruzione dettagliata dell’architettura della frizione oviraptoride. Hanno notato che gli esemplari adulti di oviraptoridi in associazione con nest non stavano necessariamente incubando le uova in quanto potevano rappresentare una femmina nei processi di deposizione delle uova, e la frizione multi-anello impediva un sufficiente trasferimento di calore dal genitore agli anelli interni delle uova. Un nido di oviraptoride medio è stato costruito come un tumulo dolcemente inclinato con un’architettura altamente organizzata: le uova erano probabilmente pigmentate e disposte a coppie con ogni coppia disposta in tre o quattro anelli ellittici. Poiché il genitore probabilmente operava dal centro nido, questa regione era priva di uova. Yang e colleghi hanno concluso che lo stile di nidificazione degli oviraptoridi era così unico che mancano di analoghi moderni, quindi, l’uso della riproduzione degli oviraptoridi potrebbe non essere il miglior esempio per informare sull’evoluzione delle strategie riproduttive degli uccelli. Tuttavia, il team non è stato in grado di determinare se il giovane Oviraptor AMNH 33092 si fosse schiuso dal nido associato all’olotipo.