Proteine motorie
Le proteine motorie che utilizzano il citoscheletro per il movimento si dividono in due categorie in base al loro substrato: microfilamenti o microtubuli. I motori di actina come la miosina si muovono lungo i microfilamenti attraverso l’interazione con l’actina e i motori di microtubuli come la dineina e la chinesina si muovono lungo i microtubuli attraverso l’interazione con la tubulina.
Esistono due tipi fondamentali di motori a microtubuli: motori a estremità più e motori a estremità meno, a seconda della direzione in cui “camminano” lungo i cavi dei microtubuli all’interno della cella.
Actin motorsEdit
MyosinEdit
Le miosine sono una superfamiglia di proteine motorie di actina che convertono l’energia chimica sotto forma di ATP in energia meccanica, generando così forza e movimento. La prima miosina identificata, la miosina II, è responsabile della generazione della contrazione muscolare. La miosina II è una proteina allungata formata da due catene pesanti con teste motore e due catene leggere. Ogni testa di miosina contiene actina e sito di legame ATP. Le teste di miosina legano e idrolizzano l’ATP, che fornisce l’energia per camminare verso l’estremità più di un filamento di actina. La miosina II è anche vitale nel processo di divisione cellulare. Ad esempio, i filamenti spessi bipolari della miosina II non muscolare forniscono la forza di contrazione necessaria per dividere la cellula in due cellule figlie durante la citocinesi. Oltre alla miosina II, molti altri tipi di miosina sono responsabili della varietà di movimento delle cellule non muscolari. Ad esempio, la miosina è coinvolta nell’organizzazione intracellulare e nella protrusione di strutture ricche di actina sulla superficie cellulare. La miosina V è coinvolta nel trasporto di vescicole e organelli. La miosina XI è coinvolta nello streaming citoplasmatico, in cui il movimento lungo le reti di microfilamenti nella cellula consente agli organelli e al citoplasma di fluire in una particolare direzione. Sono note diciotto diverse classi di miosine.
Rappresentazione genomica dei motori a miosina:
- Funghi (lievito): 5
- Piante (Arabidopsis): 17
- Insetti (Drosophila): 13
- Mammiferi (umani): 40
- Chromadorea ( nematode C. elegans): 15
motorsEdit microtubuli
KinesinEdit
Le kinesine sono un gruppo di proteine motorie correlate che utilizzano una traccia di microtubuli nel movimento anterograde. Sono vitali per la formazione del fuso nella separazione mitotica e meiotica dei cromosomi durante la divisione cellulare e sono anche responsabili della spola dei mitocondri, dei corpi di Golgi e delle vescicole all’interno delle cellule eucariotiche. Le kinesine hanno due catene pesanti e due catene leggere per motore attivo. I due domini motori della testa globulare in catene pesanti possono convertire l’energia chimica dell’idrolisi di ATP in lavoro meccanico per spostarsi lungo i microtubuli. La direzione in cui viene trasportato il carico può essere verso l’estremità più o l’estremità meno, a seconda del tipo di chinesina. In generale, le kinesine con domini motori N-terminali spostano il loro carico verso le estremità più dei microtubuli situati alla periferia della cellula, mentre le kinesine con domini motori C-terminali spostano il carico verso le estremità meno dei microtubuli situati al nucleo. Quattordici famiglie distinte della chinesina sono conosciute, con alcune proteine supplementari del tipo di chinesina che non possono essere classificate in queste famiglie.
Genomica rappresentazione di chinesina motori:
- Funghi (lieviti): 6
- Piante (Arabidopsis thaliana): 61
- Insetti (Drosophila melanogaster): 25
- Mammiferi (uomo): 45
DyneinEdit
Dyneins sono motori dei microtubuli in grado di retrogrado scorrimento. I complessi di Dynein sono molto più grandi e più complessi dei motori kinesin e miosina. Le dynein sono composte da due o tre catene pesanti e da un numero ampio e variabile di catene leggere associate. Le Dyneins guidano il trasporto intracellulare verso l’estremità negativa dei microtubuli che si trova nel centro organizzativo dei microtubuli vicino al nucleo. La famiglia dynein ha due rami principali. Le dyneine assonemiche facilitano il battito di ciglia e flagelli mediante movimenti rapidi ed efficienti di scorrimento dei microtubuli. Un altro ramo è dyneins citoplasmatici che facilitano il trasporto dei carichi intracellulari. Rispetto a 15 tipi di dineina assonemica, sono note solo due forme citoplasmatiche.
Genomica rappresentazione di dineina motori:
- Funghi (lieviti): 1
- Piante (Arabidopsis thaliana): 0
- Insetti (Drosophila melanogaster): 13
- Mammiferi (uomo): 14-15
Impianto motorsEdit
In contrasto con gli animali, i funghi e non di piante vascolari, le cellule delle piante da fiore mancanza di dineina motori. Tuttavia, contengono un numero maggiore di chinesine diverse. Molti di questi gruppi chinesinici specifici per le piante sono specializzati per le funzioni durante la mitosi delle cellule vegetali. Le cellule vegetali differiscono dalle cellule animali in quanto hanno una parete cellulare. Durante la mitosi, la nuova parete cellulare è costruita dalla formazione di una piastra cellulare che inizia al centro della cellula. Questo processo è facilitato da un phragmoplast, un array di microtubuli unico per la mitosi delle cellule vegetali. La costruzione della piastra cellulare e, infine, la nuova parete cellulare richiede proteine motorie simili alla chinesina.
Un’altra proteina motoria essenziale per la divisione cellulare delle piante è la proteina legante la calmodulina simile alla chinesina (KCBP), che è unica per le piante e parte della chinesina e parte della miosina.