The Biology of Sirens

I lettori abituali sapranno che le salamandre sono state coperte su Tet Zoo in diverse occasioni in passato, a volte a grande lunghezza e profondità ragionevole (vedi link sotto). Oggi voglio riciclare una sezione di testo che è apparso qui prima, anche se quello che vedi qui è aggiornato e aumentato. Riguarda uno dei gruppi di salamandre più strani di tutti.

Sirena nana settentrionale (Pseudobranchus striatus) di profilo. Immagine di pubblico dominio, da qui. Immagine utilizzata in alto da Fredlyfish4, da qui, CC BY-SA 4.0.

Sì, le sirene (Sirenidae) sono forse le più strane delle salamandre. In effetti, sono così strani che a volte sono stati persino esclusi dai Caudata (il gruppo delle salamandre) e messi da soli come una “nuova” specie di gruppo anfibio chiamato Trachystomata o Meantes. Completamente acquatici e superficialmente simili ad anguille (anche se in grado di muoversi sulla terra quando necessario), sono neotenici, mancano di bacino e arti posteriori, possiedono branchie esterne, mancano di palpebre, sono abili a scavare nel fango e raggiungono i 95 cm nelle specie più grandi.

Le sirene possono muoversi a terra quando richiesto: questa è Siren lacertina. Immagine di pubblico dominio, da qui.

Sirene del passato e cambiamenti nelle dimensioni del corpo. Dopo aver menzionato le dimensioni, la sirena estinta del Cretaceo-Paleocene Habrosaurus ha raggiunto 1,6 m, che è enorme e spaventosa. Habrosaurus, infatti, è così spettacolare che mi aspettavo che ci fossero alcuni restauri di vita online (ci sono due specie: H. prodilatus dal Campaniano dell’Alberta e H. dilatus dal Maastrichtiano e dal Paleocene del Wyoming e del Montana). Ahimè, non sembra essere il caso, quindi ho dovuto ricorrere alla creazione di questo…

Una scena dal tardo Cretaceo Nord America: un tirannosauro bere freccette via di sorpresa come un Habrosaurus panico scoppia dal bordo di acque poco profonde in una raffica di spray. L’habrosauro è un grande individuo, lungo 1,6 m. Illustrazione di Darren Naish.

Il fatto che Habrosaurus sia così grande solleva l’inevitabile domanda sulle tendenze delle dimensioni del corpo: le sirene si sono costantemente ridotte dal Cretaceo? Bonett et al. (2013) ha esaminato la variazione delle dimensioni del corpo attraverso l’evoluzione della sirena e ha rivelato un quadro complesso di “shuffling delle dimensioni del corpo”. Le specie di grandi dimensioni hanno lasciato il posto a quelle più piccole che si sono evolute durante il Massimo termico Paleocene-Eocene, ma le specie di grandi dimensioni si sono evolute di nuovo, in seguito. È interessante notare che le sirene giganti si sono evolute quando giant sympatric amphiumas erano già presenti (per ulteriori informazioni su amphiumas – un altro gruppo di grandi salamandre acquatiche simili ad anguille-vedi i link qui sotto).

Cladogramma di salamandra calibrato nel tempo da Bonett et al. (2013), raffiguranti dimensioni corporee reali e dedotte per sirene, anfibi e altri gruppi nordamericani. Un dettaglio interessante: Pseudobranchus sembra essere annidato all’interno di Siren.

Becco e denti. Il dimorfismo sessuale è evidente in almeno alcune specie di sirene viventi: i maschi sono più grandi nel complesso e hanno teste proporzionalmente più grandi (Reinhard et al. 2013), un fatto non banale che sembra essere importante come la riproduzione della sirena (continua a leggere). Una delle più grandi sorprese del gruppo è che hanno un becco corneo e marciapiedi di denti sul palato. Il becco forma un’ampia piattaforma all’interno delle mascelle e l’articolazione della mascella è spostata ventralmente rispetto al resto del cranio. Tutte queste caratteristiche sono adattamenti per la frantumazione e studi sul campo dimostrano che le sirene si nutrono ampiamente di gasteropodi e bivalvi… anche se mangiano anche altre cose, su cui continuate a leggere…

Cranio di Sirena lacertina, con massiccio apparato ioide sottostante e zampa anteriore sinistra visibile sullo sfondo. Dovresti essere in grado di distinguere il becco uncinato nella mascella superiore, i becchi che rivestono le mascelle inferiori e il suggerimento dei denti nella mascella superiore. Foto di HCA, da qui, CC BY-SA 4.0.

Le sirene sono diverse dalla maggior parte delle salamandre in quanto i loro denti non sono (di solito) pedicellati: cioè, i loro denti non sono collegati alle ossa mascellari tramite un peduncolo flessibile alla base del dente. Le salamandre iniziano la loro vita come larve senza denti pedicellati e normalmente sviluppano la condizione man mano che maturano, quindi la mancanza di pedicelly è vista come una condizione neotena. Anche i proteidi (mudpuppies e olms) mancano di denti pedicellati da adulti, così come i batrachosauroididi estinti e le salamandre giurassiche Kokartus e Beiyanerpeton. Il fatto che alcune salamandre primitive (inclusi i membri del gruppo) non abbiano denti pedicellati sembra contestare l’ipotesi che pedicelly sia una sinapomorfia di Lissamphia e un carattere primitivo e ereditato per le salamandre (Gao & Shubin 2012).

Captive Lesser siren (S. intermedia) di profilo. Immagine di Stan Shebs, da qui, CC BY-SA 3.0.

Corteggiamento, accoppiamento, costruzione del nido e guardia del nido. Fino a poco tempo fa, si sapeva molto poco della biologia e del comportamento delle sirene – non sappiamo ancora molto, ma studi recenti hanno fatto luce su diversi aspetti della biologia delle sirene. Esattamente come le sirene si riproducono è stata a lungo la fonte di qualche disaccordo, e questo è soprattutto perché la loro biologia sembra contraddittoria. Devo ricordarvi per cominciare che le salamandre di molti gruppi praticano la fecondazione interna attraverso la produzione di una capsula spermatica specializzata-chiamata spermatoforo-che viene raccolta (cloacalmente ovviamente) e assorbita dalla femmina. Si dice che una sirena femmina deponga la sua frizione di uova per un periodo di pochi giorni (piuttosto che tutto in una volta), un sistema che ovviamente fa sembrare che le uova siano state fecondate internamente e, ergo, che gli spermatofori siano prodotti dai maschi. Tuttavia, la cloaca sirena maschio manca di tutte le strutture necessarie per la produzione di spermatofori, quindi what cosa dà?

Selezionare scorci di comportamento riproduttivo sirena. (a) Maschio minore sirena guardia uova in nido. (b) Maschio e femmina in nido insieme – nota dimorfismo sessuale prominente. c) Il cucciolo di una settimana. Immagini da Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) ha studiato il comportamento riproduttivo della sirena in laboratorio. Sono successe un sacco di cose belle. I maschi sono stati osservati costruire nidi: hanno selezionato un sito riparato, strappato il muschio e poi lo hanno trascinato nell’area del nido. Altri individui sono stati incoraggiati a stare lontano dal nido attraverso mordere. L’idea di una salamandra che costruisce il nido potrebbe sembrare strana, ma non è del tutto radicale dal momento che sappiamo da tempo che altre salamandre acquatiche (come salamandre giganti asiatiche e hellbenders) costruiscono, mantengono e custodiscono le tane di allevamento.

I lettori abituali potrebbero ricordare questo cartone animato, raffigurante strategie riproduttive praticate dalle salamandre giganti asiatiche. Ora sappiamo che le sirene fanno le cose in qualche modo allo stesso modo, i grandi maschi costruiscono nidi e poi proteggono le uova e le larve da altri individui. Immagine di Darren Naish.

Andando avanti, corteggiamento si è verificato all ” interno del sito nido, il maschio e la femmina indulgere in comportamenti ritualizzati che coinvolgono circling, inseguimento, fianco sfregamento, ondulazione della coda e la testa sfregamento. Ciò è continuato per circa 2 ore, culminando infine nella femmina che si gira sulla schiena e scarica circa 120-130 piccole uova nel substrato del nido (un muschio). Il maschio poi ha anche invertito e fecondato le uova. Quindi, questo lo dimostra: le sirene praticano effettivamente la fertilizzazione esterna (Reinhard et al. 2013). La femmina se ne andò e il maschio rimase a guardia del nido. Allontanava gli individui intrusi, smazzava le uova con la coda, spostava spesso la massa delle uova e manteneva pulita l’area del nido. Una volta che le uova si sono schiuse (dopo circa un mese), il maschio ha difeso le larve, anche se sia il maschio che le larve hanno lasciato il nido a volte prima di tornare ad esso. Questa guardia al bambino continuò per circa una settimana dopo la schiusa.

Una selezione di salamandre disegnate per il mio progetto di libro di testo… senza sirena! Questa e numerose altre immagini visibili qui al Tet Zoo patreon. Immagine di Darren Naish.

Dimorfismo sessuale spiegato? Sembra probabile che questo nido-guardia e baby-guardia è legata al dimorfismo sessuale menzionato in precedenza. Tipicamente nelle salamandre, sono le femmine che sono più grandi, ma ciò che sembra probabile per le sirene è che le dimensioni maschili si sono evolute al passo con la guardia del nido (Reinhard et al. 2013). Curiosamente, questo non è il caso in altre salamandre dove i maschi sono guardiani del nido (salamandre giganti asiatiche e hellbenders). Forse le sirene sono diverse in quanto la loro densità di popolazione estremamente elevata significa che la predazione intraspecifica su uova e larve deve essere contrastata in modo più proattivo-le sirene sono sorprendentemente abbondanti in alcune località, ci sono più di due individui per ogni metro quadrato in alcuni habitat ideali.

Sirena dieta e alimentazione ecologia è anche notevole: sono apparentemente parzialmente erbivori, ingerendo piante vascolari e alghe in occasione. Hanno allargato hindguts che possono ospitare microbi simbiotici (Pryor et al. 2006). Ho scritto su sirena erbivori in passato e c “è stato spesso un po” di scetticismo su di esso – dopo tutto, salamandre acquatiche di molti tipi sono noti per ingerire parti di piante in occasione, apparentemente per errore, così siamo davvero sicuri che il ‘erbivori’ segnalati per le sirene è intenzionale e importante?

Bel colpo a tutto il corpo di captive Lesser siren (S. intermedia). Immagine di Stan Shebs, da qui, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) recentemente ha esaminato specificamente questo argomento e ha confermato che l’erbivoro facoltativo nelle sirene è reale, deliberato, ben documentato (anche se a volte interpretato male) e probabilmente presente in tutto il gruppo. Hanno registrato sirene in cattività spesso mangiare lattuga bollita e ottenuto le foto di loro che lo fanno. Ovviamente, questo rende le sirene uniche tra i caudati. Mentre siamo qui, ricorda che ci sono anche rane che mangiano le piante.

Veduta di Siren lacertina dall’alto, mostrando una bella veduta delle branchie. Immagine di pubblico dominio, da qui.

Alcune altre cose sulle sirene sono insolite. Possono sopravvivere all’essiccamento formando una sorta di bozzolo di muco nel fango, un’abitudine simile a quella meglio nota per i lungfishes. Oh sì, e emettono un rumore guaito quando afferrato (Halliday & Verrell 1986).

Per la precedente copertura Tet Zoo di salamandre, vedi…

  • Salamandre anfibie spiky-frilled, lek-allevamento… o ‘tritoni’
  • Coprofagia e il programma giraffa-collo: maggiori informazioni sui pletodontidi
  • Quando le salamandre invasero il Carso dinarico: convergenza, la storia e la reinvenzione della specie ë data olm
  • USA è ancora producendo un sacco di nuovi esistenti tetrapodi specie
  • Amphiumas: gigantismo, estesa la cura parentale e freaky morfologia in un gruppo di anguilla-come salamandre
  • Vicino a Andrias, nonostante l’odore e i denti
  • Vita e i tempi del selvaggio Axolotl
  • 33% dei tritoni del mio paese
  • IL FANTASTICO MONDO DI SALAMANDRE

Arbitri – –

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografia e dimensioni corporee mescolanza di comunità di salamandre acquatiche su un rifugio mutevole. Atti della Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Salamandroid tardo giurassico da Liaoning occidentale, Cina. Atti della National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamandre e tritoni. In Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animali del mondo: rettili e anfibi. The Leisure Circle (Wembley, Regno Unito), pp. 18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Osservazione diretta e revisione di erbivori in Sirenidae (Amphibia: Caudata). Naturalista del sud-est 14, N5-N9.

Pryor, G. S., German ,D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Fermentazione gastrointestinale in sirene maggiori (Siren lacertina). Rivista di Erpetologia 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Fecondazione esterna e cura paterna nella salamandra pedomorfa Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.