オヴィラプトル

オヴィラプトルの復元されたホロタイプの頭蓋骨

1924年にオズボーンによって初めて記載されたとき、オヴィラプトルは、ホロタイプとプロトケラトプスに属すると考えられている巣との関連に基づいて、卵をベースにした食生活様式を持つオビバロスを持っていたと推定されていた。 1977年、バーズボルドは顎を砕く仮説を提案した。 彼は、頑丈な下顎とおそらくrhamphotheca(角質のくちばし)の強さは、オビラプトルと同じ地層に見られるアサリなどの軟体動物の殻を破るのに十分強いと主張した。 これらの骨は、主要な上顎骨または上顎骨の一部を形成し、これは中央に収束して一対の突起を形成する。 口蓋からのいくつかの骨の拡張と一緒にrhamphothecaと下顎,ピアスツールを作っているだろう. バルスボルドはまた、オビラプトル科は軟体動物に基づく食事、鼻腔の高い位置、尾の増強された筋肉、および最初の手動桁のより大きなサイズに基づいて半正方形の生活様式を持っていた可能性があることを示唆した。 1990年の会議の要約では、David K.SmithはOviraptorの骨学的再評価を発表し、Barsboldの声明を拒否した。 彼は前肢が水生の移動に特化していることを示す証拠は見つからず、顎は粉砕機構を保存するのではなく、せん断表面を保存した。 頭蓋骨は歯がなく、軽く構築されており、いくつかの強い筋肉挿入領域を欠いているため、スミスは葉がオヴィラプトルの食事において重要な部分であった可能性があることを示唆した。 しかし、1995年にNorellらはホロタイプ標本の体腔内にあるトカゲの断片化した残骸を報告し、オヴィラプトルが部分的に肉食性であることを示唆した。

いくつかのオビラプトロサウルス属の下顎の比較

2008年、Stig Olav K. ヤンセンは、いくつかのオビラプトル科の種の頭蓋骨を鳥やカメの頭蓋骨と比較して、どの特性がランフォテカを予測できるかを調べた。 彼はオビラプトル科の下顎がオウム科の下顎と非常によく似ており、上顎がカメ科の下顎とよりよく似ていることを発見した。 これらの観察に基づいて、ヤンセンは、鋭く発達したrhamphothecaと顕著な前肢が小さな獲物を捕まえて裂くように適応されているので、オビラプトル科は雑食性であることを示唆した。 さらに、口蓋の尖った突起は、獲物を保持するのに貢献しているだろう。 ヤンセンは、オビラプトル科の完全に草食性の食事は、平らで広いトミア(下顎の刃先)を噛むことができず、下顎を横に動かすことができなかったため、そうではないと指摘した。 しかし、彼は下顎が卵、ナッツ、または他の硬い種子のような少なくとも粉砕された要素を持つのに十分強いと考えました。

Longrichらは2010年にも、このような動物が一般的に広い破砕表面を有する歯を発達させることを考えると、二卵性(殻破砕を実践する動物)仮説を棄却した。 下顎の歯状骨の尖った形状は、オビラプトル科が代わりに食物を剪断するために使用される鋭利なrhamphothecaを持っていたことを示唆している。 歯の前部のsymphyseal(骨連合)領域は押しつぶすための能力を与えたかもしれないが、これは比較的小さい区域だったので、おそらく顎の主な機能ではなかった。 軟体動物の捕食者であったことに対するもう一つの議論は、ほとんどのオビラプトル科がdjadokhta層のオビラプトルのような主に乾燥または半乾燥環境を表すと解釈される堆積物で発見されているという事実である。 また、oviraptoridsとdicynodontsは、短く、深く、歯のない下顎、細長いdentary symphyses、細長い下顎の開口部、尖った口蓋などの頭蓋の特徴を共有していることを発見しました。 オビラプトル科のものに似た顎を持つ現代の動物には、オウムやカメが含まれ、後者のグループはまた、口蓋領域に歯のような突起を持っています。 Longrichたちは、オビラプトル科と草食動物との類似性のために、彼らの食事の大部分は植物材料によって形成されていた可能性が最も高いと結論づけた。 Oviraptoridsの顎は、乾燥した環境で成長したであろうxerophytic植生−水の少ない環境に適応した植生—のような食品を処理するために専門化されている可能性がありますが、これは、ゴビ砂漠のpaleofloraについてはほとんど知られていないように、これを実証することはできません。

しかし、2018年、Funstonらは破砕顎仮説を支持した。 彼らは、oviraptoridsのずんぐりした演壇と堅牢な下顎は、実際には、オウムのものとはかなり似ている強いとニッパー咬傷を示唆していることを指摘しました。 Funstonたちは、オビラプトル科のこれらの解剖学的形質は、ナッツと種子を組み込んだ質素な食事と一致していると考えた。

シティパティ-ネスティング標本

オビラプトル-ネスト-アムンハ6508

1994年の胚性Citipati標本の記述以来、oviraptoridsはより理解されるようになりました:卵を食べる動物ではなく、彼らは実際に繁殖し、巣の世話をしました。 この標本は、オヴィラプトルのホロタイプが、関連する巣と卵を孵化させて死んだ性的に成熟した個体である可能性が高いことを示した。 Oviraptoridsに対するこの新しい行動は、Norellらによる1995年のCitipatiの成体営巣標本の報告と簡単な説明により、より明確になった。 標本は卵のクラッチの上にあり、その後肢は巣の両側に対称的にうずくまっており、前肢は巣の周囲を覆っていた。 この陰気な姿勢は、現代の鳥の恐竜でのみ今日発見され、後者のグループと非鳥の恐竜の間の行動のリンクをサポートしています。 1996年、DongとCurrieはBayan Mandahu層から新たに営巣しているオビラプトル科の標本を記載した。 保存されている約6個の卵で構成された巣の上に横たわっていることが見つかり、これらは円形のパターンを持つマウンド状の構造に置かれました。 標本は前肢が卵を覆い、部分的に保存された後足が巣の中央付近で巣の上で見つかったため、DongとCurrieは孵化中に砂嵐によって捕獲され、埋葬されたことを示唆した。 彼らは、砂嵐や別の気象現象によって埋葬されるずっと前に、巣を消費するか本能的に放棄したであろうので、卵泥棒であるoviraptoridsの可能性を除外しました。

1999年、Clarkらは以前に報告されたCitipati営巣標本を詳細に記載し、Oviraptorのホロタイプ標本とその巣AMNH6508との関連について簡単に議論した。 彼らは、ホロタイプが巣の上で発見された正確な位置は、準備中に分離されたため不明であり、巣は約15個の卵が保存されており、そのうち2個が損傷しているとは完全には一致していないようであると指摘した。 さらに、巣の半円形の配置は、卵がペアで少なくとも三つの輪に置かれていたことを示しており、この巣はもともとマウンドに似た円形であった。

Thomas P.HoppとMark J.Orsenは、2004年に、翼と尾の羽の伸びと発達の理由を評価するために、オビラプトル科を含む絶滅した現存する恐竜種の陰気な挙動を分析した。 最も完全なオビラプトル科の営巣標本(当時、1995年のCitipati営巣標本)が非常に鳥のような姿勢で発見され、前肢はほぼ折り畳まれた姿勢であり、胸部、腹、足は卵と接触していることを考えると、HoppとOrsenは長いペン科の羽と羽の覆いが人生に存在する可能性が最も高いことを示した。 Oviraptoridsの”翼”と尾は、日光、風、降雨などの気候要因に対する卵と孵化の保護を与えていたでしょう。 しかし、この標本の腕は現代の鳥のように極端に折り畳まれておらず、代わりにダチョウのような大きな飛べない鳥のスタイルに似ています。 腕の延長された位置は、オビラプトル科のような大きなクラッチに巣を作ることが知られているこの鳥の陰気な行動にも似ています。 ホップとオルセンは、卵と幼魚のための最適な保護を提供するために大きな必要性があったので、営巣oviraptoridsの前肢の位置に基づいて、翼と尾の羽の伸びの背後にある祖先の理由として陰気を提案しました。

ネストNemegtomaiaの生活の回復。 Oviraptoridsは、インキュベーション中に彼らの巣に座っている可能性があります

2005年、佐藤玉樹らは南雄層から珍しいオビラプトル科の標本を報告した。 この新しい標本は主に骨盤領域を保存しており、内部に二つの卵を持ち、それによって女性を示すことが判明した。 卵の大きさと位置は,oviraptoridsは二つの機能的卵管を保持していたが,排卵卵の数は卵管あたり一つに減少していたことを示唆していた。 デイビッド-J. 2008年にVarricchioらは、オビラプトル科とトロオドン科の比較的大きな卵のクラッチサイズが、一夫多妻交配やラティテのような広範な雄の親の世話をする現代の鳥のものと最もよく似ていることを発見し、同様の習慣を示唆している。 この生殖器系は、現代の鳥の祖先の状態を表す可能性が最も高く、両親のケア(両方の親が参加する)は後の発達である。 2014年、W. Scott Personsたちは、オヴィラプトロサウルス類は二次的に飛べず、尾の特徴のいくつかは求愛表示のような表示行動の傾向を示している可能性があることを示唆した。 いくつかのoviraptorosaursとoviraptoridsの尾は、少なくとも現代の鳥では、羽の扇を支えるために使用される尾の端にある骨の構造であるpygostylesで終わった。 さらに、尾は特に筋肉質であり、求愛運動を助けた可能性のある顕著な柔軟性を有していた。

Nanxiong層からの完全なoviraptorid卵クラッチ

2018年、Tzu-Ruei Yangたちは、オビラプトル科のものを含むマニラプトル科恐竜のいくつかの卵殻のキューティクル層を同定した。 これらの特定の層は、タンパク質、多糖類および色素で構成されるが、主に脂質およびヒドロキシアパタイトで構成される。 現代の鳥では、卵を脱水や微生物の侵入から保護するのに役立ちます。 今回、Yangたちは、このような乾燥した気候や環境での孵化の成功を高めるために、キューティクル被覆卵が適応された生殖戦略であったことを示唆した。

2019年、Yangたちは、Nanxiong層からの完全なoviraptorid巣を用いた体温調節接触インキュベーションの仮説を再評価し、oviraptoridクラッチの構造の詳細な再構築を提供した。 彼らは、巣に関連した成虫のoviraptorid標本は、産卵の過程で雌を表すことができるので、必ずしも卵をインキュベートしていないこと、およびマルチリングクラッチは、親から卵の内輪への十分な熱伝達を妨げていることに留意した。 平均的なoviraptoridの巣は、高度に組織化されたアーキテクチャを持つ穏やかに傾斜したマウンドとして建設されました:卵はおそらく色素化され、各ペアが三から四の楕円形のリングに配置されたペアに配置されました。 親が巣の中心から活動していた可能性が高いため、この地域には卵が欠けていました。 Yangたちは、oviraptoridの営巣様式は非常にユニークであり、現代の類似体を欠いているため、oviraptoridの生殖を使用することは、鳥の生殖戦略の進化を知らせる最良の例ではないかもしれないと結論付けた。 しかし、チームは、ホロタイプに関連する巣から孵化した幼生Oviraptor AMNH33092があるかどうかを決定することができませんでした。