Evolusjon Som Opportunist
Evolusjon er strødd med eksempler på opportunisme. Verter smittet av virus fant nye bruksområder for det genetiske materialet som sykdomsmidlene etterlot seg; metabolske enzymer kom på en eller annen måte for å bryte lysstråler gjennom øyets linse; pattedyr tok fordel av suturene mellom skallenbenene for å hjelpe sine unge til å passere gjennom fødselskanalen; og i signatureksemplet oppstod fjær i fossiler før forfedrene til moderne fugler tok til himmelen.
i tilfeller som disse har evolusjonen gjort ved å samvelge et eksisterende trekk for en ny bruk når de rette omstendighetene oppstod. Disse tilfellene tilbyr leksjonen at en egenskaps nåværende bruk ikke alltid forklarer opprinnelsen.
I 1982 ga Stephen Jay Gould og Elisabeth Vrba et navn til dette fenomenet: exaptation. Som de beskrev det, er eksaptasjon et motstykke til det mer kjente begrepet tilpasning. Mens eksaptasjoner er egenskaper som har blitt oppnådd for nye bruksområder, har tilpasninger blitt formet av naturlig utvalg for deres nåværende funksjon, skrev de.
rekkefølgen og arrangementet av beinene i de fire lemmer av landboende dyr er en eksaptasjon for å gå på land, siden disse lemmer opprinnelig utviklet seg for å navigere vann; derimot er endringer i beinets form og muskulaturen tilpasninger, Skrev Gould og Vrba.
konseptet har vært kontroversielt siden det først oppsto, hovedsakelig fordi det har vært så vanskelig å skille mellom eksaptasjonskreftene og tilpasningen i evolusjonens historiske sammenheng. Inntil nylig har bevis for samvalg av egenskaper vært begrenset til casestudier, for eksempel utviklingen av fjæren. Men eksempler fra morfologiske, atferdsmessige og i økende grad molekylære riker har ført til at noen biologer mistenker at dette fenomenet kan spille en mye mer betydelig rolle i evolusjonen enn det som generelt er verdsatt.
en ny Studie I Nature tilbyr det som kan være det første forsøket på å identifisere potensielle eksaptasjoner. Resultatene av studien, som fokuserte på metabolisme, utfyller anekdotiske eksempler og tar et første skritt mot å kvantifisere eksaptasjonens bidrag, i hvert fall innenfor dette systemet, sa forskere som ikke er involvert i arbeidet.
Forskere brukte beregningsmodellering for å lage randomiserte metabolske systemer innstilt for å bruke en type drivstoff, som de viste, ofte har latent potensial til å bruke andre drivstoff de aldri har brukt før. Dermed kunne en hypotetisk organisme berøvet sin vanlige matkilde klare seg fint på et annet, helt nytt drivstoff. I dette scenariet gir denne kapasiteten til å bytte drivstoff opphav til en eksaptasjon.
«jeg tror det blir stadig tydeligere at eksaptasjon er svært viktig i utviklingen av biologisk viktige prosesser,» Sa Joe Thornton, en molekylær evolusjonær biolog ved University Of Chicago og University Of Oregon, som ikke var involvert i studien. «Det er nå en voksende mengde bevis som indikerer den faktiske betydningen av disse prosessene Som Gould og Vrba pekte på.»
Søker Skjult Potensial
Å Identifisere en eksaptasjon krever et tilbakeblikk på historien, noe som ikke er lett å gjøre med de fleste biologiske egenskaper. Andreas Wagner og Aditya Barve, Fra University Of Zurich, sidestepped dette problemet ved å simulere evolusjon og teste resultatene. De fokuserte på metabolisme, ved hjelp av en beregningsrepresentasjon av nettverk av reaksjoner organismer bruker til å bryte ned mat og produsere molekylene som er nødvendige for overlevelse og vekst.
de ønsket å vite: Hvis et nettverk ble tilpasset for å bruke en bestemt karbonkilde, for eksempel glukose, kan det også bruke andre karbonkilder, for eksempel adenosin eller acetat?
Fordi en studie av dette omfanget ikke er mulig å bruke virkelige organismer, Begynte Barve og Wagner med en modell av 1,397-reaksjonsnettverket som brukes av bakterien E. coli. Fra dette utgangspunktet forsøkte de å utvikle nettverket ved å bytte ut en reaksjon Fra E. coli-nettverket og erstatte det med en tilfeldig valgt reaksjon fra bassenget av kjente metabolske reaksjoner. (Selv om vitenskapen ikke har dokumentert alle metabolske reaksjoner i naturen, er metabolisme relativt godt forstått og er lettere å jobbe med og mer universell enn andre systemer.)
de satte opp ett krav for denne bytte: nettverket må forbli i stand til å bruke glukose. Dette kravet fungerte som en stand-in for naturlig utvalg, og det filtrerte ut dysfunksjonelle swaps.
Barve og Wagner produserte 500 nye metabolske nettverk, hver resultatet av 5000 bytteavtaler. De evaluerte deretter hver enkelt og spurte om det kunne metabolisere noen av 49 andre karbonkilder i tillegg til glukose. Det viste seg at 96 prosent av nettverkene kunne ansette flere karbonkilder. Det gjennomsnittlige nettverket kan bruke nesten fem av dem. Med andre ord ble en tilpasning (levedyktighet på glukose) ledsaget av flere potensielle eksaptasjoner.
resultatene var ikke begrenset til glukosedrevne nettverk. Wagner og Barve gjentok eksperimentet, og valgte muligheten til å bruke hver av de andre 49 karbonkildemolekylene, og fant at flertallet av disse tilfeldig opprettede nettverkene kunne fungere på flere karbonkilder.
de fant også at denne fleksibiliteten ikke lett kunne forklares av såkalt metabolsk nærhet mellom karbonkilder. Med andre ord, et nettverk som kunne bruke glukose var ikke pålitelig disponert for å kunne bruke et molekyl som lett kunne gjøres fra glukose. «Hvis det var den eneste forklaringen på forekomsten av eksaptasjon, ville det ikke være interessant,» Sa Wagner. «Det ville være en nødvendig konsekvens av hvordan biokjemi fungerer.»
i Stedet syntes nettverkets kompleksitet å bestemme fleksibiliteten; jo flere reaksjoner i et nettverk, desto større er potensialet for eksaptasjon. «Mye av hva organismer gjør, kan faktisk bli konstruert på en mye enklere måte,» Sa Wagner. «Dette resultatet antyder at denne kompleksiteten kan ha viktige biprodukter, nemlig egenskaper som er potensielt fordelaktige.»
Utover Metabolisme
linsen i øyet er fullpakket med proteiner som kalles krystalliner som bryter lysstråler og fokuserer dem på netthinnen. Krystalliner synes å ha blitt lånt fra andre, ikke-relaterte jobber. For eksempel finnes alphaB-krystallin i hjertet og andre steder, hvor det beskytter andre proteiner under stress, Sa Joram Piatigorsky, en emeritusforsker ved National Eye Institute Ved National Institutes of Health. Andre krystalliner kan katalysere metabolske reaksjoner, sa han.
Barve og Wagners arbeid legger til et økende antall eksempler på eksaptasjon på molekylært nivå. Thornton har for eksempel studert utviklingen av hormoner og deres reseptorer, som passer sammen som lås og nøkkel. Under de rette omstendighetene, han fant, halvparten av et partnerskap kan være co-valgt å gi opphav til en ny hormon-reseptor system.
For trettien år siden foreslo Gould og Vrba at repeterende DNA-sekvenser kjent som transposoner, som stammer fra virus, kanskje ikke tjener noen direkte funksjon i begynnelsen, men kan brukes til stor fordel senere. Siden da har forskning vist at transposoner spilte en viktig rolle i utviklingen av graviditet. «De kommer fra virus, men de kan brukes til noe de ikke er bygget for,» sa Gü Wagner, en evolusjonær biolog Ved Yale University Og Andreas Wagners tidligere doktorgradsrådgiver. De to er ikke i slekt.
Skiftende Balansen
metabolismen studien antyder at en sunn del av nye egenskaper får sin start som exaptations. Faktisk, forholdet forskyver tungt på den måten; nettverk valgt for en egenskap, levedyktighet på glukose, hadde i gjennomsnitt nesten fem ikke-adaptive egenskaper de potensielt kunne trekke på. Barve og Wagner hevder at dette bør føre til en revurdering av antagelser om opprinnelsen til fordelaktige egenskaper.
Wagner forklart ved å gi et scenario: Tenk deg at en mikrobiolog isolerer en ny bakterie og finner at bakterien er levedyktig på en ganske vanlig karbonkilde. «Så refleksivt vil denne mikrobiologen si, vel, bakterien er levedyktig på den karbonkilden fordi det er en tilpasning, det har hjulpet bakterien til å overleve tidligere,» Sa Wagner. «Men våre observasjoner sier at det ikke nødvendigvis er sant . Kanskje dette bare er en av biprodukttrekkene.»
«Hvis det vi finner holder generelt, vil det bli svært vanskelig å skille egenskaper som er tilpasninger fra egenskaper som ikke er tilpasninger,» Sa Wagner.
Selv før denne studien var de to konseptene-tilpasning versus eksaptasjon (hentet fra ikke-adaptive egenskaper eller egenskaper tilpasset til et annet formål) – vanskelige å skille fra. Gould og Vrba anerkjente at man kan føre til den andre, og at enhver kompleks funksjon inneholder begge.
Andre sier Imidlertid at det er umulig å skille tilpasning fra eksaptasjon, gjengivelse Av Gould og Vrbas definisjon av eksaptasjon overflødig. «Ingenting ble noen gang designet for det det for tiden brukes til,» sa Greger Larson, en evolusjonær biolog ved Durham University. Han og hans kolleger identifiserer en nedgang i bruken av eksaptasjon i forhold til tilpasning i evolusjonærbiologisk litteratur og skylder trenden på mangelen på et klart skille; de foreslår å omdefinere begrepet.
murkiness av tidligere utvalgstrykk gjør det utfordrende å si at ethvert trekk noensinne var virkelig adaptivt. Fugler og flaggermus vinger kan kalles exaptations of arms; derimot, de strukturelle endringene som fulgte kan ikke kalles tilpasninger fordi » du snakker om en historisk hendelse; det er ikke noe du kan teste, » Sa Mark Norell, en vertebrate paleontolog Ved American Museum Of Natural History, som studerte Med Vrba.
imidlertid er noen mot at eksaptasjon og tilpasning faktisk er forskjellige, meningsfulle fenomener, selv om skillet kan være subtilt. «Faktisk, (nesten) alt er en modifikasjon av noen tidligere form,» Skrev Thornton i en epost. «Men det er ikke poenget.»Den avgjørende faktoren, sa han og andre, er virkningen av naturlig utvalg.
Thornton tilbød to eksempler: Hvis nye mutasjoner gjør det mulig for et enzym å avgifte et plantevernmiddel som er tilstede i miljøet, er avgiftningsaktiviteten en tilpasning; det vil si at den oppsto som et resultat av naturlig utvalg. På den annen side, hvis et hormon som en gang har ansvaret for å regulere en prosess, er samvalgt for å regulere en annen prosess, er det en eksaptasjon fordi hormonet ikke utviklet seg ved naturlig utvalg for å regulere den andre prosessen.
Styrken I Barve og Wagners teoretiske tilnærming var at De definitivt kunne demonstrere potensialet for eksaptasjon utenfor enhver historisk sammenheng. Ved tilfeldig montering av metabolske nettverk var de i stand til å omgå den evolusjonære bagasjen som ville følge med ekte mikrober. Men for å virkelig vurdere rollen som eksaptasjon i evolusjonen, må de validere sine resultater i levende organismer. Det er det de håper å gjøre neste, men akkurat hvordan gjenstår å se. «Vi prøver fortsatt å finne ut det,» sa Wagner. «Det er et veldig vanskelig problem.»
denne artikkelen ble gjengitt på ScientificAmerican.com.