Insectivore

TANN MORFOLOGI OG KOSTHOLD—KAN DE VÆRE PÅLITELIG KORRELERT?

Forsøk på å korrelere tannmorfologi med diett har vært mange. Imidlertid er grundig informasjon om primat dietter sparsom og registrerer ofte bare korte, kortsiktige observasjoner. Det ville være nødvendig å skaffe seg flere års verdi av helårsdata med registreringer av sesongmessige endringer over lengre tidsperioder for mange primatpopulasjoner for å likestille tannmorfologi og spesielle dietter med nøyaktighet. For eksempel har slekten Hapalemur et høyt spesialisert kosthold; arten av denne gruppen spiser nesten utelukkende på bambus, men deler nesten identisk tannmorfologi med slekten Eulemur, lemurer som aldri spiser bambus. En grundig, langsiktig, komparativ studie av tre sympatriske hapalemur artsgrupper (h. griseus, h. aureus og h. simus) dokumenterer at alle tre artene stole på den gigantiske bambus Cathariostachys madagasgariensis som matkilde, som inneholder giftig cyanid. En begrenset mengde gress (familie Poaceae) legges til kostholdet. Alle Tre hapalemur-artene spiser på forskjellige deler av bambus, og endrer preferanser i henhold til sesong, noe som resulterer i nisjepartisjonering mellom dem (Tan, 1999). I kontrast Har Eulemur-arter svært varierte dietter; de spiser ikke, og de kan heller ikke fordøye giftig bambus.

Begreper som «insectivore», «folivore» eller «frugivore» er vage: insekter, blader og frukt er ikke av ensartede teksturer og konsistenser, og derfor er disse mye brukte kategoriene ikke presise. Vi vet alle at teksturer av frukt som bananer, jordbær, pærer, epler og ananas—for å nevne bare noen få frukter som ofte spises av mennesker—ikke deler en enkelt tekstur. Verken blader eller insekter har konsistens av sammensetning. Så også sopp, sommerfugler, møll, grubs, kakerlakker og biller har forskjellige morfologier og tettheter som matvarer (se Også Lucas og Teaford, 1994; Lucas, 2005). I noen grad kan det være mulig å hypotese med stor forsiktighet at visse okklusale tannmorfologier utviklet seg som svar på spesialiserte kostvaner. Korrelasjoner som scoop-formet, meisel-edged fortenner 1 med forbruk av myk mat element, crested jeksler med kutting av tøffe matvarer, eller flat og lav-cusped jeksler med knaser av matvarer er vanskelig å dokumentere i bevarte primater. For eksempel vet vi nå at prosimian procumbent toothcomb ikke brukes utelukkende til sosiale grooming aktiviteter, men er også involvert i å skape opp sap og tyggegummi for mat (Se Også Martin, 1990).

kroppsstørrelse og diett er til en viss grad korrelert med hverandre. Dyr, inkludert primater med spesialisert plantebasert diett, er ofte større enn relaterte dyr som inkluderer animalsk protein i menyen. Ulike matvarer gir forskjellige mengder energi, og det er ikke bare et dyrs tenner, men hele fordøyelseskanalen (f. eks. spyttkjertler, tarmområde og fordøyelsesbakterier) som har viktige forskjeller knyttet til matinntak og fordøyelse. Mindre dyr krever vanligvis mer energieffektive matvarer som er høye i protein (som insekter) enn større dyr.

det følgende er en gjennomgang som gir et eksempel på hvordan vitenskapen utvikler seg og hvordan nyervervet kunnskap endrer vitenskapelig innsikt. Kay (1975) dokumenterte en korrelasjon mellom primat dietter, kroppsvekt og molar morfologi. Han uttalte i en artikkel om funksjonelle tilpasninger av primat molarer at «total mengde matlaging som utledes fra tiltak av klipping, knusing, og sliping design på jekslene er konsekvent større blant primater som spesialiserer seg på dietter av blader eller insekter enn det er blant primat frugivores av samme kroppsstørrelse. Det har vist seg at levende primater som spesialiserer seg på bladspising ikke overlapper i absolutt kroppsstørrelse med de som spesialiserer seg på insektspising» (s. 122). Kay konkluderte: «Dermed er det mulig fra de kombinerte data av kroppsvekt og dental dimensjoner for å fullstendig skille spesialiserte frugivores, insectivores og blad eaters.»

på den tiden var disse funnene spennende, og Det var Gingerich (1980) som oppdaget En «regel» for primater I Kays oppdagelse. Gingerich (s. 128) uttalte at » Kay (1975) har vist at insectivorous og folivorous primater varierer i kroppsstørrelse, med førstnevnte vanligvis mindre enn 500 g og sistnevnte er større enn 500 g i kroppsmasse. Denne størrelsen terskel på ca 500 g kan hensiktsmessig kalles ‘ Kay terskel.»Gingerich fortsatte å anvende denne «regelen» på fossil primat taxa, og det gjorde andre også.

kays terskel ble omdefinert Av Fleagle (1988, s. 236) som kroppsvekten (ca. 500 g) som er omtrent den øvre størrelsesgrensen for overveiende insektsaktige primater og den nedre størrelsesgrensen for overveiende foliverøse primater.

Fleagle satte Dermed kays terskel inn i riket av lærebokskunnskap, som nå læres til studenter overalt.

I 1990 diskuterte Conroy forsiktig kays terskel, og sa at tyngre primatarter generelt kunne forventes å spise lavere kvalitet, mer allment tilgjengelig og vanskeligere å fordøye matvarer enn mindre arter, som ville spise høyere kvalitet, vanskeligere å skaffe seg og lettere å fordøye matvarer. På denne tiden var mye mer kjent om kompleksiteten av primat dietter enn 15 år tidligere. Conroy (s. 34) omdefinerte primat diett kategorier som følger:

Ulike deler av dyr, både virveldyr og virvelløse dyr

Plantedeler (blomster, knopper, frukt, nektar og andre harpikser)

Plantedeler (blader, stengler, bark og andre plantematerialer som inneholder en høy andel av strukturelle karbohydrater som cellulose)

Conroy fortsatte med å si, » Richard Kay og hans kolleger ved Duke University har konkludert med at primater som veier mer enn ca 350 g, vanligvis ikke er primært insektsbeskyttende (det vil si at insekter ikke vil gi mer enn en brøkdel av deres energibehov), og den folivory ville være vanskelig å opprettholde for en primat som veier mindre enn 500 g, et avgrensningspunkt som har blitt kjent Som Kays terskel.»

Vi vet nå at det er ganske vanskelig å finne diett av primater tilstrekkelig til å konstruere avgjørende definisjoner som «frugivore», «folivore» eller «insectivore» (se Også Kapittel 9, som inneholder en del om fordøyelseskanalen og diett). De fleste levende primater har blandede dietter som endres ikke bare mellom populasjoner av samme art, men også i løpet av sesongene. Å definere hva slags fruktinntak utgjør et virkelig frugivorøst kosthold er vanskelig; forskjellige frukter har forskjellig fiberinnhold, ulike grader av modenhet, og dermed forskjellig seighet. Det samme gjelder for blader, som kan være myke når de er nyutviklet eller tøff og full av fiber; det er like så for insekter, hvis larver er ofte myk og seig mens deres imago kan være veldig tøff. Insectivorous, frugivorous, og folivorous er derfor kurv vilkår for foranderlig mat kategorier. Vi vet også at tarsiers sannsynligvis er den eneste småfylte primaten som har et obligatorisk animalsk protein diett. Men selv tarsiers lever ikke på insekter alene; de spiser også på små øgler, frosker, fugler, flaggermus og slanger—neppe en kombinasjon av matvarer som bør betegnes «insectivore.»

således synes regelen Om kays terskel om primater som veier mindre enn 500 g, hvis strengt anvendt, bare relevant for den uvanlige slekten Tarsius, den eneste sanne insectivore eller, bedre, faunivore (Chivers og Hladik, 1980) blant ordens Primater. Dessverre er det mange flere unntak fra diettgrensen enn det som kan nevnes her. To eksempler er muselemurer slekten Microcebus (den minste av lemurer, veier mindre enn 150 g) og pygmy marmosets (den minste Av Søramerikanske aper, veier mindre enn 175 g), som begge har bare en brøkdel av insekter eller annet animalsk protein i kosten. Ellers spiser de hovedsakelig frukt, blomsterknopper, bladknopper, frø og planteeksudater. Det har nylig blitt dokumentert At Microcebus rufus spiser overveiende frukt (Atsalis, 1999), dette funnet motsetter åpenbart hypotesen om at små primater må spise animalsk protein for å overleve.

derimot er Den minste primaten som synes å være overveiende folivorøs, Lepilemur leucopus (den hvite foten sportslige lemur), med en gjennomsnittlig vekt på 560 g og en diett som hovedsakelig består av blader og blomster. På Den andre enden av ekstremer Av kays terskel vet vi at colobusaber, tidligere kategorisert som obligate folivorer, har et mye mer variert kosthold enn tidligere antatt (Oates, 1994). Arter som tilhører slekten Colobus har en gjennomsnittlig vekt på omtrent 8 kg. Når medlemmer av slekten Cercopithecus evalueres ved hjelp av nye diettfeltdata, varierer den faktiske maten de bruker, påfallende fra Kays vurdering av kostholdet deres (Martin Og MacLarnon, 1988). Den høyt diettspesialiserte hapalemur diskutert tidligere har en gjennomsnittlig vekt mellom 900 og 2400 g. På den annen side har howleraber (slekt Alouatta), New World-aper som har et spesialisert vegetarisk diett som hovedsakelig består av blader, blomster, knopper og frukt, en omtrentlig gjennomsnittlig vekt på ca 10 kg. Således er en terskel på 500 g som skiller insektsaktige primater fra folivorer et ufattelig tiltak. I en gjennomgang av primat fordøyelse Og kostvaner, Lambert (1998) uttalte: «Kroppsstørrelsesargumenter omfatter ikke eller forklarer omfanget av diett-og fordøyelsesanpassinger observert i primater.»Dette bekrefter det som ble sagt tidligere i dette kapitlet. Problemene med fiber fordøyelighet og kroppsstørrelse terskler er diskutert i detalj Av Cork (2005).

det er fristende for studenter av primater å kategorisere og definere alle aspekter av deres oppførsel. Men som i alle eksempler på primattilpasning er korrelasjoner mellom morfologi og funksjon problematisk. Primater er uendelig tilpasningsdyktige på grunn av deres natur. Dyr med store hjerner, fire uspesialiserte og svært fingernem lemmer, og relativt uspesialiserte tannsett og fordøyelsessystemer er ikke sannsynlig å bli tilpasset til slike presise grader at korrelasjonen mellom morfologi og funksjon blir ubestridelig. Gyldige korrelasjoner kan bare nevnes i ekstreme tilfeller av tilpasning som, for eksempel, tannsett Av Daubentonia madagascariensis, aye-aye, som blant bevarte primater har mest avledet tann morfologi.