The Biology Of Sirens

Vanlige lesere vil vite at salamanders har blitt dekket på Tet Zoo ved flere anledninger tidligere, noen ganger i stor lengde og rimelig dybde (se lenker nedenfor). I dag vil jeg resirkulere en del av teksten som har dukket opp her før, men det du ser her er oppdatert og utvidet. Det gjelder en av de merkeligste salamandergruppene av dem alle.

Nordlig dvergsirene (Pseudobranchus striatus) i profil. Bilde i public domain, herfra. Bilde brukt på toppen Av Fredlyfish4, HERFRA, CC BY-SA 4.0.

ja, sirener (Sirenidae) er kanskje den merkeligste av salamandere. Faktisk er de så rart at de til tider har blitt utelukket Fra Caudata (salamander-gruppen) og satt seg selv som en ny type amfibisk gruppe kalt Trachystomata Eller Meantes. Fullt akvatisk og overfladisk ållignende (men i stand til å bevege seg på land når det er nødvendig), de er neoteniske, mangler bekken og baklemmer, har ytre gjeller, mangler øyelokk, er flinke til å grave i gjørme og nå 95 cm i de største artene.

Sirener kan bevege seg på land når det er nødvendig: Dette Er Sirene lacertina. Bilde i public domain, herfra.

Sirener fra fortiden og endringer i kroppsstørrelse. Etter å ha nevnt størrelse, nådde den utdøde Kritt-Paleocen sirenen Habrosaurus 1,6 m, noe som er enormt og skremmende. Habrosaurus er faktisk så spektakulær at jeg ventet at det skulle være noen livsrestaureringer av det på nettet (Det er to arter: H. prodilatus fra Campanian I Alberta, Og H. dilatus fra Maastrichtian og Paleocen I Wyoming og Montana). Akk, det ser ikke ut til å være tilfelle, så jeg måtte ty til å skape dette…

En scene Fra Sen Kritt Nord-Amerika: en drikking tyrannosaur dart bort i overraskelse som en panikk Habrosaurus brister fra kanten av grunt vann i en flom av spray. Habrosaur er en stor person, 1,6 m lang. Illustrasjon Av Darren Naish.

Det faktum At Habrosaurus er så stor reiser det uunngåelige spørsmålet om trender i kroppsstørrelse: har sirener konsekvent blitt mindre siden Krittet? Bonett et al. (2013) undersøkte kroppsstørrelsesvariasjon over sirenevolusjonen og avslørte et komplekst bilde av ‘kroppsstørrelse shuffling’. Store arter banet vei for mindre som utviklet seg under Paleocen-Eocen Termisk Maksimum, men store arter utviklet seg igjen, senere. Interessant, gigantiske sirener utviklet seg da gigantiske sympatriske amphiumas allerede var tilstede (for mer om amphiumas – en annen gruppe store, ållignende, akvatiske salamandere-se linkene nedenfor).

tidskalibrert salamander kladogram Fra Bonett et al. (2013), som viser faktiske og utledede kroppsstørrelser for sirener, amphiumas og Andre Nordamerikanske grupper. En interessant detalj: Pseudobranchus ser ut til å være nestet i Sirene.

Nebb og tenner. Seksuell dimorfisme er åpenbar i minst noen levende sirenarter: menn er større samlet og har proporsjonalt større hoder (Reinhard et al. 2013), en ikke-triviell faktum som synes å være viktig som går sirene reproduksjon (les videre). En av de største overraskelsene om gruppen er at de har en kåt nebb og fortau av tenner på ganen. Nebbet danner en bred plattform inne i kjever, og kjevefugen er ventralt forskjøvet i forhold til resten av skallen. Alle disse funksjonene er tilpasninger for knusing, og feltstudier viser at sirener spiser mye på snegler og muslinger… selv om de spiser andre ting også, som leses videre…

Skalle av sirene lacertina, med massiv hyoid apparat under og venstre forbena synlig i bakgrunnen. Du bør være i stand til å få ut hekta nebb i overkjeven, nebb lining underkjeven, og forslag av tenner i overkjeven. Bilde AV HCA, HERFRA, CC by-SA 4.0.

Sirener er i motsetning til de fleste salamandere ved at tennene er (vanligvis) ikke pedicellate: det vil si at tennene ikke er koblet til kjevebenene ved hjelp av en fleksibel pedicle på tannens base. Salamanders starter livet som larver uten pedicellate tenner og utvikler normalt tilstanden når de modnes, så mangel på pedicelly blir sett på som en neotenøs tilstand. Proteider (mudpuppies og olms) mangler også pedicellate tenner som voksne, som de utdøde batrachosauroididene og Jurassic Salamanders Kokartus og Beiyanerpeton. Det faktum at visse tidlige salamandere (inkludert stamm medlemmer av gruppen) mangler pedicellate tenner synes å utfordre hypotesen om at pedicelly er en synapomorfi Av Lissamphia og en primitiv, arvet karakter for salamandere (Gao & Shubin 2012).

Captive Mindre sirene (S. intermedia) i profil. Bilde av Stan Shebs, HERFRA, CC BY-SA 3.0.

Frieri, parring, reir-bygging og reir vokter. Inntil nylig var svært lite kjent om sirenbiologi og atferd – vi vet fortsatt ikke så mye, men nyere studier har kastet lys på flere aspekter av sirenbiologi. Nøyaktig hvordan sirener reproduserer har lenge vært kilden til uenighet, og dette er for det meste fordi deres biologi virker motstridende. Jeg må minne deg på å begynne med at salamandere fra mange grupper praktiserer intern befruktning via produksjon av en spesialisert sædkapsel – betegnet en spermatophore – som er plukket opp (cloacally selvfølgelig) og absorbert av kvinnen. En kvinnelig sirene sies å legge sin eggkobling over en periode på noen få dager (i stedet for alt på en gang), et system som åpenbart gjør at det ser ut som om eggene har blitt befruktet internt og, ergo, at spermatophorer produseres av menn. Men den mannlige sirenen cloaca mangler alle strukturer som kreves for spermatoforproduksjon, så… hva gir?

Velg glimt av sirenens reproduktive oppførsel. (A) Mannlige Mindre sirene vokter egg i reir. (B) Mann og kvinne i reir sammen-merk fremtredende kjønnsdimorfisme. (C) Uke gammel hatchling. Bilder Fra Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) studerte siren reproduktiv oppførsel i laboratoriet. Mange fine ting skjedde. Mann ble observert å bygge reir: de valgte et skjermet sted, plukket mos, og trakk det deretter til reiret. Andre individer ble oppfordret til å holde seg borte fra reiret gjennom biting. Ideen om en hekkebyggende salamander kan virke merkelig, men det er ikke helt radikalt siden vi lenge har kjent at andre akvatiske salamandere (Som Asiatiske gigantiske salamandere og hellbenders) konstruerer, vedlikeholder og beskytter avlsgraver.

Vanlige lesere kan huske denne tegneserien, som skildrer reproduktive strategier praktisert Av Asiatiske gigantiske salamandere. Vi vet nå at sirener gjør ting noe på samme måte, de store hannene bygger reir og deretter vokter egg og larver fra andre individer. Bilde Av Darren Naish.

Flytte på, frieri skjedde innenfor reiret området, den mannlige og kvinnelige indulging i ritualisert atferd som involverer sirkle, pursuit, flanke rubbing, hale undulation og hode rubbing. Dette fortsatte i ca 2 timer, til slutt kulminerte i at kvinnen vendte seg på ryggen og tømmer ca 120-130 små egg inn i reiret (en mos). Den mannlige deretter også invertert og befruktet eggene. Så dette beviser det: sirener praktiserer faktisk ekstern befruktning (Reinhard et al. 2013). Hunnen gikk da, og hannen ble igjen for å vokte redet. Han kjørte inntrengende individer bort, viftet eggene med halen, flyttet ofte eggmassen og holdt reiret rent. Når eggene klekket (etter omtrent en måned), forsvarte hannen larvene, selv om både hannen og larvene forlot reiret til tider før de kom tilbake til det. Denne barnevakten fortsatte i omtrent en uke etter klekking.

Et utvalg av salamanders trukket for min lærebok prosjekt… argh, uten sirene! Dette og mange andre bilder som er synlige her på Tet Zoo patreon. Bilde Av Darren Naish.

Seksuell dimorfisme forklart? Det ser sannsynlig ut til at denne reir-vokter og baby-vokter er knyttet til kjønnsdimorfisme nevnt tidligere. Vanligvis i salamandere er det kvinnene som er større, men det som synes sannsynlig for sirener er at mannlig størrelse har utviklet seg i takt med nestvakt (Reinhard et al. 2013). Merkelig er dette ikke tilfelle i andre salamandere hvor menn er nestvakter(Asiatiske gigantiske salamandere og hellbenders). Kanskje sirener er forskjellige ved at deres ekstremt høye befolkningstettheter betyr at intraspesifikk predasjon på egg og larver må motvirkes på en mer proaktiv måte-sirener er overraskende rikelig på enkelte lokaliteter, det er mer enn to personer for hver kvadratmeter i noen ideelle habitater.

Sirenens kosthold og matøkologi er også bemerkelsesverdig: De er tilsynelatende delvis planteetende, inntar karplanter og alger til tider. De har forstørret hindguts som kan huse symbiotiske mikrober (Pryor et al. 2006). Tross alt er akvatiske salamandere av mange slag kjent for å innta plantedeler til tider, tilsynelatende ved en feil, så er vi virkelig sikre på at ‘herbivory’ rapportert for sirener er forsettlig og viktig?

Fin hele kroppen skutt av fange Mindre sirene (S. intermedia). Bilde av Stan Shebs, HERFRA, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) se nylig spesifikt på dette emnet og bekreftet at fakultativ plantelevende i sirener er ekte, bevisst, godt dokumentert (om enn noen ganger feilfortolket), og sannsynligvis tilstede i hele gruppen. De registrerte fange sirener ofte spiser kokt salat og fikk bilder av dem gjør det. Åpenbart gjør dette sirener unike blant kaudater. Mens vi er her, husk at det er planteetende frosker også.

Utsikt Over siren lacertina ovenfra, som viser en fin utsikt over gjellene. Bilde i public domain, herfra.

noen andre ting om sirener er også uvanlige. De kan overleve uttørking ved å danne en slags slim kokong i gjørma, en vane lik den bedre kjent for lungfishes. Oh yeah, og de avgir en yelping støy når grep (Halliday & Verrell 1986).

for tidligere Tet Zoo dekning av salamanders, se…

  • Spiky-frilled, lek-avl amfibiske salamandere… eller ‘newts’
  • Coprophagy og giraffe-neck program: mer om plethodontids
  • når salamandere invaderte Dinaric Karst: konvergens, historie og gjenoppfinnelse av den troglobittiske olm
  • USA gir fortsatt mange nye bevarte tetrapodarter
  • Amphiumas: gigantisme, utvidet foreldreomsorg og freaky morfologi i en gruppe ållignende salamandere
  • Nær Opp Til Andrias, til tross for lukten og tennene
  • Liv og tider av naturen axolotl
  • 33% av newts av mitt land
  • den fantastiske verden av salamandere

refs- –

bonett, rm, trujano-alvarez, al, Williams, m. J. & timpe, e. k. 2013. Biogeografi og kroppsstørrelse shuffling av akvatiske salamander samfunn på en skiftende tilflukt. Proceedings Av Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Sen Jura salamandroid fra vestlige Liaoning, Kina. Proceedings Av National Academy Of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday ,T. R. & Verrell, S. 1986. Salamandere og salamandere. I Halliday, T. & Adler, a. (eds) Dyr Av Verden: Reptiler og Amfibier. The Leisure Circle (Wembley, STORBRITANNIA), s.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Direkte observasjon og gjennomgang av herbivory I Sirenidae (Amphibia: Caudata). Sørøstlig Naturforsker 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Tysk, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinal gjæring i større sirener (Siren lacertina). Tidsskrift for Herpetologi 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Ekstern befruktning og faderlig omsorg i den paedomorfe Salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.